小五臺(tái)山青楊生態(tài)環(huán)境研究
本書以雌雄異株植物青楊為研究對(duì)象，分析了河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)青楊天然種群及其雌雄個(gè)體隨海拔的變化特征，首次全面系統(tǒng)地介紹青楊雌雄植株形態(tài)、生長(zhǎng)、生理、繁殖、年輪等性狀隨海拔的差異及種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征隨海拔的變化。
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種群是在一定的時(shí)間和空間內(nèi)由同種個(gè)體組成的具有一定結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。在自然界中，種群是物種存在的基本單位。種群生態(tài)學(xué)以種群作為研究對(duì)象，是生態(tài)學(xué)各層次間的聯(lián)結(jié)和樞紐，一直是生態(tài)學(xué)學(xué)科的核心內(nèi)容之一。目前，氣候變暖對(duì)物種的生長(zhǎng)甚至是存活的影響，直接關(guān)系到種群特征的變化，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。這引起了各國(guó)科學(xué)家、政府及社會(huì)各界的關(guān)注。自20世紀(jì)以來(lái)，許多學(xué)者對(duì)氣候變暖引起的植物響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制、種群分布等問(wèn)題進(jìn)行了研究。然而，這些研究大部分是針對(duì)雌雄同株植物。在24萬(wàn)被子植物中，存在約6%的雌雄異株植物（Rennerand Ricklefs，1995）。這些物種性別間的差異，導(dǎo)致雌雄植株個(gè)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性不同，主要表現(xiàn)在不同環(huán)境下雌雄異株植物會(huì)出現(xiàn)性別比例的偏倚。前人對(duì)該類植物的研究主要基于室內(nèi)的控制性實(shí)驗(yàn)，并證實(shí)了雌雄異株植物不同性別個(gè)體對(duì)環(huán)境變化的敏感性不一致，性別間的空間分離能反映出不同性別的植株對(duì)不同環(huán)境中資源質(zhì)量的需求特化性，使不同性別的植株可以選擇所需資源進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖，以提高繁殖效率和適應(yīng)性。同時(shí)，雌雄性別的分化，使得該類植物在環(huán)境脅迫下維持種群穩(wěn)定性的能力比其他植物更加脆弱。雌雄異株植物在上述方面的特殊性，近年來(lái)逐漸引起了各國(guó)研究人員的關(guān)注，但研究工作主要集中在雌雄異株植物的形態(tài)差異、生態(tài)適應(yīng)和生殖分配等方面，很少開(kāi)展有關(guān)環(huán)境變化對(duì)雌雄異株植株種群影響方面的研究工作。因此，開(kāi)展雌雄異株植物種群生態(tài)學(xué)研究對(duì)氣候變化背景下該類植物的物種適應(yīng)力、種群保護(hù)乃至維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定均具有重要意義。
楊樹(shù)常常作為木本植物研究中的模式植物，如同分子生物學(xué)研究中的擬南芥一樣。青楊（Populuscathayana Rehd.）屬于楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus L.）青楊組（Sect.Tacamahaca Spach），是一種常見(jiàn)的雌雄異株植物，廣泛分布于我國(guó)東北、華北、西北及西南地區(qū)。它具有適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖容易、生長(zhǎng)快、抗逆性好等特性，是我國(guó)在木材生產(chǎn)、生態(tài)治理、環(huán)境改良及退化生態(tài)系統(tǒng)重建等方面的常用樹(shù)種，因而具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)意義。目前國(guó)內(nèi)對(duì)青楊的研究主要集中于品質(zhì)鑒定、品種選育、病蟲害防治，以及植物個(gè)體對(duì)環(huán)境的形態(tài)、生長(zhǎng)和生理適應(yīng)等方面，而對(duì)于環(huán)境變化對(duì)青楊野外種群影響的研究甚少。故本書以青楊作為模式植物，探究雌雄異株植物種群對(duì)氣候變化的差異響應(yīng)。
研究氣候變暖對(duì)植物種群的影響，通常采用的研究方法主要有兩種：一種是室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，采用室內(nèi)實(shí)驗(yàn)?zāi)M增溫；另一種是室外實(shí)驗(yàn)，通過(guò)開(kāi)頂式生長(zhǎng)室（OTC），使溫度增加，這種方法主要是針對(duì)草本植物或是低矮灌木。對(duì)于木本植物，主要是通過(guò)研究海拔梯度差異導(dǎo)致的溫度變化，以“空間來(lái)代替時(shí)間”間接地推測(cè)氣候變化對(duì)植物的影響。海拔作為重要的地形因子，為研究植物種群對(duì)環(huán)境的響應(yīng)提供了條件，是生態(tài)學(xué)者研究和理解不同群落與其環(huán)境關(guān)系的理想場(chǎng)所。群落從高海拔到底海拔的變化可以看作一個(gè)受氣候變暖影響的動(dòng)態(tài)過(guò)程。河北小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于華北植物區(qū)系的中心地帶，是我國(guó)華北地區(qū)保存森林植被最完整的區(qū)域，也是暖溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)垂直分布的典型代表。豐富的森林植被也為褐馬雞、金錢豹等國(guó)家一級(jí)保護(hù)珍稀野生動(dòng)物提供了棲息環(huán)境，為本書對(duì)應(yīng)的研究提供了理想的場(chǎng)所。因此，本書選用海拔因子研究環(huán)境變化對(duì)雌雄異株植物的影響，從種群空間分布格局、種群的年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)等方面分析不同海拔梯度下青楊天然種群的分布格局及其雌雄群體的變化規(guī)律，從而掌握雌雄異株植株對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制。研究成果可以為雌雄異株植物種群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律提供理論依據(jù)，尤其是對(duì)未來(lái)氣候變暖背景下雌雄異株植物資源的保護(hù)具有重要的科學(xué)參考意義。
本書中的科研成果是在國(guó)家自然科學(xué)基金（30771721、31170389、31370596）的資助下經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)8年的研究后逐步積累形成的，是課題組師生們集體智慧和努力的結(jié)晶。在野外調(diào)查過(guò)程中，得到了小五臺(tái)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力協(xié)助、配合和無(wú)私的幫助。
由于作者的業(yè)務(wù)水平和能力有限，不足之處實(shí)為難免，敬請(qǐng)同行專家和廣大讀者批評(píng)指正！
目錄
第1章 青楊的自然地理分布和生物學(xué)特性 1
1.1 青楊的起源及演化 1
1.2 青楊的分類地位及地理分布 2
1.3 青楊的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性 3
1.4 青楊的基本生長(zhǎng)環(huán)境 4
1.5 青楊的研究進(jìn)展 4
1.5.1 青楊雌雄植株對(duì)光照變化的響應(yīng) 5
1.5.2 青楊雌雄植株對(duì)溫度變化的響應(yīng) 5
1.5.3 青楊雌雄植株對(duì)水分變化的響應(yīng) 6
1.5.4 青楊雌雄植株對(duì)養(yǎng)分或CO2升高的響應(yīng) 7
1.5.5 青楊雌雄植株對(duì)鹽脅迫的響應(yīng) 7
1.5.6 青楊雌雄植株對(duì)紫外線增強(qiáng)的響應(yīng) 7
第2章 調(diào)查地區(qū)自然概況 9
2.1 地理概況 9
2.2 氣候特點(diǎn) 10
2.3 土壤和植被 10
2.4 動(dòng)植物資源 11
第3章 青楊種群野外調(diào)查方法與資料的收集 12
3.1 氣候資料收集 12
3.2 樣地設(shè)置 13
3.3 生境因子調(diào)查 13
3.4 林分調(diào)查 14
第4章 種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài) 15
4.1 種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究方法 15
4.1.1 年齡測(cè)定 15
4.1.2 空間分布格局測(cè)定 16
4.1.3 靜態(tài)生命表編制 17
4.1.4 譜分析 18
4.1.5 存活曲線的繪制 19
4.2 種群平均胸徑和密度 19
4.2.1 海拔梯度上種群平均胸徑和密度 19
4.2.2 青楊雌雄群體的平均胸徑和密度 20
4.3 種群的年齡結(jié)構(gòu)及類型 21
4.3.1 青楊種群總體的年齡分布 21
4.3.2 海拔梯度上種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)及類型 22
4.3.3 海拔梯度上雌雄各群體年齡結(jié)構(gòu)及類型 23
4.4 性比 26
4.5 種群空間分布格局 27
4.5.1 不同取樣面積下種群的空間分布格局 28
4.5.2 種群徑級(jí)植株的空間分布格局 29
4.5.3 雌雄各群體的空間分布特征 31
4.6 靜態(tài)生命表及存活曲線 32
4.6.1 靜態(tài)生命表 32
4.6.2 存活曲線 34
4.6.3 種群生存力分析 38
4.6.4 譜分析 42
4.7 基于矩陣預(yù)測(cè)模型的種群生存力分析 43
4.7.1 轉(zhuǎn)移矩陣模型的建立 44
4.7.2 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析 46
4.7.3 靈敏度分析 48
4.8 小結(jié) 50
第5章 青楊種群的自然更新 52
5.1 楊樹(shù)更新方式的影響因素 52
5.2 自然更新方式 54
5.2.1 更新方式的測(cè)定 54
5.2.2 幼苗更新方式 55
5.3 種子萌發(fā)和幼苗 55
5.3.1 存活率調(diào)查方法 56
5.3.2 幼苗存活率 56
5.4 落葉層對(duì)種子萌發(fā)的影響 58
5.4.1 落葉層對(duì)種子萌發(fā)的化感作用 58
5.4.2 落葉層對(duì)種子根系的機(jī)械阻礙作用 60
5.5 幼樹(shù)更新?tīng)顩r 62
5.5.1 幼樹(shù)存活狀況 62
5.5.2 幼樹(shù)的機(jī)械強(qiáng)度分析 63
5.6 成熟群體的存活狀況 65
5.7 雌雄植株的胸徑-樹(shù)高異速生長(zhǎng) 66
5.8 性成熟條件 68
5.9 小結(jié) 70
第6章 青楊種群的功能性狀研究 71
6.1 植物的功能性狀研究進(jìn)展 71
6.2 雌雄異株植物的功能性狀差異研究 72
6.3 功能性狀研究方法 74
6.3.1 營(yíng)養(yǎng)性狀的測(cè)定 74
6.3.2 繁殖性狀的測(cè)定 74
6.3.3 數(shù)據(jù)處理方法 75
6.4 性別間的生長(zhǎng)差異 76
6.4.1 葉水平上的生長(zhǎng)關(guān)系 76
6.4.2 小枝水平上的生長(zhǎng)關(guān)系 79
6.5 海拔上的生長(zhǎng)差異 80
6.5.1 葉水平上的生長(zhǎng)關(guān)系 81
6.5.2 小枝水平上的生長(zhǎng)關(guān)系 84
6.6 雌雄植株在海拔上的生長(zhǎng)差異 85
6.6.1 葉水平上的生長(zhǎng)關(guān)系 85
6.6.2 小枝水平上的生長(zhǎng)關(guān)系 90
6.7 小枝元素含量特征 91
6.7.1 葉片元素含量 92
6.7.2 花序元素含量 93
6.7.3 果實(shí)元素含量 94
6.8 小結(jié) 95
第7章 青楊雌雄植株的繁育系統(tǒng)研究 96
7.1 繁育系統(tǒng)隨海拔變化的研究進(jìn)展 96
7.2 繁育系統(tǒng)研究方法 97
7.2.1 野外采樣 97
7.2.2 花的性狀測(cè)定 99
7.3 海拔梯度上花形態(tài)和生物量變化特征 100
7.3.1 雄花形態(tài)和生物量的變化特征 100
7.3.2 雌花形態(tài)和生物量的變化特征 101
7.4 海拔梯度上青楊花內(nèi)源激素水平變化特征 103
7.4.1 花內(nèi)源激素水平變化特征 105
7.4.2 花的形態(tài)指標(biāo)與其內(nèi)源激素含量的相關(guān)性 106
7.5 海拔梯度上青楊花粉形態(tài)特征 109
7.5.1 花粉形態(tài)研究進(jìn)展 109
7.5.2 青楊花粉形態(tài)特征 110
7.6 小結(jié) 112
第8章 青楊雌雄植株樹(shù)輪生長(zhǎng)特性研究 114
8.1 樹(shù)輪生長(zhǎng)特征與氣候變化研究進(jìn)展 114
8.2 同一海拔下的青楊樹(shù)輪生長(zhǎng)特性 115
8.2.1 樹(shù)輪生長(zhǎng)特性研究方法 115
8.2.2 雌雄植株樹(shù)輪生長(zhǎng)特性 117
8.2.3 年輪最大密度和樹(shù)輪寬度差值年表 118
8.2.4 樹(shù)輪差值年表 118
8.2.5 樹(shù)輪各變量差值年表與氣候因子 120
8.3 高低海拔間雌雄植株徑向生長(zhǎng)特性 123
8.3.1 徑向生長(zhǎng)格局分析 124
8.3.2 徑向生長(zhǎng)的變化 124
8.3.3 寬度差值年表特征值分析 126
8.3.4 溫度對(duì)植株徑向生長(zhǎng)的影響 127
8.3.5 降水對(duì)植株徑向生長(zhǎng)的影響 128
8.4 樹(shù)輪密度生長(zhǎng)及其對(duì)氣候響應(yīng)的差異 129
8.4.1 樹(shù)輪密度生長(zhǎng)變化的對(duì)比 129
8.4.2 樹(shù)輪密度生長(zhǎng)格局分析 132
8.4.3 樹(shù)輪密度差值年表統(tǒng)計(jì)值的對(duì)比 132
8.4.4 雌雄植株樹(shù)輪密度對(duì)氣候響應(yīng)的比較 133
8.5 小結(jié) 138
第9章 青楊種群對(duì)海拔的適應(yīng)及其保護(hù)對(duì)策 139
9.1 不同海拔的青楊種群特征 139
9.1.1 青楊種群的分布、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征及生存力分析 139
9.1.2 青楊種群的更新及其影響機(jī)制 140
9.2 青楊雌雄植株生長(zhǎng)、繁育器官對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng) 140
9.2.1 青楊小枝功能性狀特征 140
9.2.2 青楊繁育器官對(duì)海拔變化的生理生態(tài)響應(yīng) 141
9.2.3 青楊樹(shù)輪生長(zhǎng)與氣候環(huán)境的關(guān)系 142
9.3 青楊種群的保護(hù)對(duì)策 142
參考文獻(xiàn) 145
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