本教材主要闡述植物雜種優(yōu)勢(shì)的研究和利用概況、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)和生理學(xué)基礎(chǔ)、植物雄性不育的基礎(chǔ)和利用以及相關(guān)方法、生物技術(shù)在雜種優(yōu)勢(shì)中的利用等。
第一章 緒論
第一節(jié) 植物雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用概況
第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及評(píng)價(jià)方法
1 雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)
2 雜種優(yōu)勢(shì)的評(píng)價(jià)方法
第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本原則與主要途徑
1 確定雜交組合選育目標(biāo)
2提高雜交親本基因純合性
3 選用配合力高的親本
4采用可行的雜交制種途徑
第四節(jié) 雜交組合競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)鑒定
1 雜交組合觀察試驗(yàn)
2雜交組合品比試驗(yàn)
3 雜交組合區(qū)域試驗(yàn)
4雜交組合抗性鑒定
5 雜交組合品質(zhì)分析
6 雜交組合生產(chǎn)試驗(yàn)與示范
第五節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)研究與利用展望
1 深入研究雜種優(yōu)勢(shì)利用基礎(chǔ)理論
2擴(kuò)展雜種優(yōu)勢(shì)利用新途徑與新方法
3 發(fā)掘與創(chuàng)新雜種優(yōu)勢(shì)利用的資源
第二章 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)與生理學(xué)基礎(chǔ)
第一節(jié) 植物繁殖方式及遺傳學(xué)特性
1 有性繁殖方式
2 無(wú)性繁殖方式
第二節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)基礎(chǔ)
1 雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理的經(jīng)典假說(shuō)
2 雜種優(yōu)勢(shì)的分子機(jī)理
第三節(jié) 雜種優(yōu)勢(shì)的生理學(xué)基礎(chǔ)
1 光合作用與雜種優(yōu)勢(shì)
2 營(yíng)養(yǎng)吸收與雜種優(yōu)勢(shì)
3 抗逆性與雜種優(yōu)勢(shì)
第三章 植物雄性不育性的基礎(chǔ)
第一節(jié) 植物雄性不育的形態(tài)學(xué)與細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)
1 植物雄性不育的類型、表現(xiàn)型及鑒定方法
2植物雄性不育的細(xì)胞學(xué)研究
第二節(jié) 植物雄性不育的生理生化基礎(chǔ)
1 植物激素與雄性育性表達(dá)調(diào)控
2 活性氧、膜脂過氧化與雄性不育
3 物質(zhì)代謝與雄性不育
4 能量代謝與雄性不育
5 生態(tài)因素調(diào)節(jié)雄性育性表達(dá)的生理生化過程
第三節(jié) 雄性不育的遺傳學(xué)基礎(chǔ)
1 細(xì)胞核雄性不育的遺傳學(xué)基礎(chǔ)
2質(zhì)核互作雄性不育的遺傳學(xué)基礎(chǔ)
3 光溫敏核雄性不育的遺傳學(xué)基礎(chǔ)
第四章 雄性不育性三系法雜種優(yōu)勢(shì)利用
第一節(jié) 質(zhì)核互作雄性不育材料的發(fā)現(xiàn)與創(chuàng)制
1 自然突變
2人工創(chuàng)制
第二節(jié) 質(zhì)核互作雄性不育系與保持系的選育
1 雄性不育系的選育
2 雄性不育系育性與其他性狀選擇鑒定
3 雄性不育保持系的選育
第三節(jié) 三系法恢復(fù)系的選育及雜交組合選配
1 雄性不育恢復(fù)系的選育
2 三系法雜交組合選育
第四節(jié) 三系法雜交水稻研究與應(yīng)用
1 三系法雜交水稻研究與應(yīng)用動(dòng)態(tài)
2 三系法雜交水稻存在問題與發(fā)展趨勢(shì)
第五節(jié) 三系法雜交水稻種子生產(chǎn)原理與技術(shù)
……
第五章 雄性不育性兩系法雜種優(yōu)勢(shì)利用
第六章 人工去雄制種法雜種優(yōu)勢(shì)利用
第七章 化學(xué)殺雄制種法雜種優(yōu)勢(shì)利用
第八章 雜種優(yōu)勢(shì)利用的其他途徑
第九章 生物技術(shù)在作物雜種優(yōu)勢(shì)利用上的應(yīng)用
2.3 藥壁組織與雄性不育的關(guān)系
�。�1）絨氈層與雄性不育的關(guān)系
絨氈層是藥壁的最內(nèi)一層，它包圍著花粉母細(xì)胞或小孢子，在花粉形成和發(fā)育中起著重要作用：①轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，保證小孢子發(fā)生的需要。②合成胼胝質(zhì)酶，分解包圍四分體的胼胝質(zhì)壁。③提供構(gòu)成花粉外壁的孢粉素。④輸送成熟花粉粒外被的脂類和胡蘿卜素。⑤產(chǎn)生外壁蛋白。⑥解體后的降解產(chǎn)物可作為花粉合成DNA、RNA、蛋白質(zhì)和淀粉的原料。光、熱、干旱以及碳水化合物和礦物質(zhì)缺乏等因素引起的絨氈層行為異�？倳�(huì)導(dǎo)致小孢子發(fā)生過程不能正常進(jìn)行。在生境敏感型雄性不育的花藥中，可育花粉總是靠近絨氈層的。在雄性不育花藥的組織學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究時(shí)，常常觀察到絨氈層發(fā)育和行為的異常。不育花藥絨氈層細(xì)胞中線粒體數(shù)量和結(jié)構(gòu)都不及可育花藥，如玉米可育系花藥絨氈層細(xì)胞中線粒體數(shù)目從前胼胝質(zhì)期開始顯著增加，最終達(dá)到其體細(xì)胞的40倍，而在T-CMS系卻未見增加，相反自單核早期開始，不育系絨氈層線粒體膨大、解體。
胼胝質(zhì)起著隔離花粉母細(xì)胞或四分體的作用，胼胝質(zhì)酶提前出現(xiàn)導(dǎo)致胼胝質(zhì)不適時(shí)解體被認(rèn)為是矮牽牛和高粱CMS的主要原因。Worrall等（1992）構(gòu)建了一個(gè)能在絨氈層中表達(dá)、改造過的β1，3-葡聚糖酶基因的嵌合基因并將其導(dǎo)人煙草，在絨氈層專一的啟動(dòng)子作用下表達(dá)酶活性的轉(zhuǎn)基因植株雄性部分或完全不育，減數(shù)分裂前期I時(shí)胼胝質(zhì)提前解體，小孢子有著異常薄的細(xì)胞壁，絨氈層過度增生。這一項(xiàng)基因工程研究說(shuō)明了胼胝質(zhì)提前解體足以引起雄性不育。
絨氈層無(wú)論是結(jié)構(gòu)異常還是生理異常，都可能引起雄性不育，在早期絨氈層發(fā)育和行為正常是花粉正常發(fā)育所必需的。
（2）其他藥壁組織與雄性不育的關(guān)系
維管束連接著花藥、花絲與花，起著吸收水分和運(yùn)輸養(yǎng)料的作用。在許多CMS系觀察到維管束發(fā)育不良或退化，直接導(dǎo)致不育植株花器官物質(zhì)代謝發(fā)生障礙。
湖南師范大學(xué)生物系（1975）對(duì)水稻W(wǎng)A型二九南1號(hào)、湘矮早4號(hào)、玻璃占矮等不育系及其保持系的藥隔維管束作了比較觀察。保持系的維管束發(fā)達(dá)，分化良好，維管束鞘細(xì)胞較小，而在WA型相應(yīng)的不育系中，藥隔維管束欠發(fā)達(dá)，而維管束鞘的細(xì)胞卻很大，像通氣組織一樣，明顯表現(xiàn)出不育系維管束欠發(fā)達(dá)。中山大學(xué)遺傳組（1976）對(duì)水稻W(wǎng)A型二九矮4號(hào)、二九南1號(hào)和BT型不育系及其相應(yīng)的保持系，在花粉的單核至三核期的花藥隔維管束發(fā)育情況進(jìn)行了比較，觀察到不育系與保持系有明顯差別。二九矮4號(hào)和二九南1號(hào)保持系的藥隔維管束分化良好，清楚地看到木質(zhì)部和韌皮部，其藥壁細(xì)胞質(zhì)比較豐富，單層的維管束鞘薄壁細(xì)胞體積較大，整齊地排列在維管束的外圍，而不育系無(wú)論是單核還是二核花粉期，藥隔維管束的發(fā)育都比較差，表現(xiàn)在細(xì)胞皺縮，韌皮部和木質(zhì)部分化不好，維管束鞘不明顯，并且細(xì)胞退化，排列紊亂。不育系維管束發(fā)育的不良程度與花粉的敗育和花粉囊的退化程度有關(guān)。當(dāng)花粉敗育初期時(shí)，花粉囊形狀比較圓大，維管束發(fā)育不良程度較輕；當(dāng)花粉囊呈皺縮時(shí)，花粉只留下殘跡，維管束就處于極端退化狀態(tài)，甚至連細(xì)胞的界線都不大清晰。BT型不育系維管束，在單核、二核和三核期均比保持系差，主要表現(xiàn)在維管束內(nèi)及維管束鞘細(xì)胞排列不夠整齊，但仍能區(qū)分為木質(zhì)部與韌皮部，比二九矮4號(hào)和二九南1號(hào)不育系的維管束發(fā)育得好些，其花粉的敗育也來(lái)得遲些和輕些。
徐樹華（1980，1984）在水稻HL型華矮15不育系中也觀察到相鄰的花絲合并的現(xiàn)象�；ńz的合并有二聯(lián)和三聯(lián)型，在藥隔部分有薄壁細(xì)胞排列紊亂、大小不均勻和維管束分化不全、發(fā)育不良等異�，F(xiàn)象；而WA型華矮15不育系，除了藥隔薄壁細(xì)胞排列紊亂程度更為嚴(yán)重外，藥隔維管束發(fā)育不全現(xiàn)象亦更為嚴(yán)重�？煽吹骄S管束的極度退化，甚至發(fā)生缺失或中斷，在藥隔維管束發(fā)育異常的區(qū)段，還可以觀察到敗育或正在敗育的花粉。
王臺(tái)等（1992）觀察到水稻農(nóng)墾58S的可育花藥的藥隔組織與普通水稻品種相似，但農(nóng)墾58S不育花藥在小孢子母細(xì)胞時(shí)期和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，藥隔維管束的薄壁細(xì)胞的壁薄發(fā)育差，在維管束中無(wú)導(dǎo)管和篩管。在單核晚期，雖有完整的木質(zhì)部和韌皮部，但只有分化較差的導(dǎo)管和篩管，并且其薄壁細(xì)胞也發(fā)育不良或退化，鞘細(xì)胞皺縮，由絨氈層的細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成的原生質(zhì)團(tuán)不解體。田惠橋等（1993）對(duì)農(nóng)墾58S藥隔維管束鞘細(xì)胞的結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。在可育花藥中，維管束最外層與藥隔薄壁組織緊靠的維管束鞘細(xì)胞是由一層電子密度很高的扁平狀細(xì)胞組成。這層細(xì)胞的特點(diǎn)是不具大液泡，但含有豐富的細(xì)胞器。在不育花藥中，維管束鞘細(xì)胞是由一團(tuán)高度液泡化的細(xì)胞所組成，這層細(xì)胞的特點(diǎn)是細(xì)胞的大部分體積被一個(gè)大液泡占據(jù)，細(xì)胞質(zhì)被擠到細(xì)胞周緣區(qū)域，細(xì)胞器較少。另外，在這圈維管束鞘細(xì)胞之間的相鄰壁上有壁內(nèi)突結(jié)構(gòu)。
中層、藥室內(nèi)壁和裂腔都與花藥開裂有關(guān)。中層細(xì)胞異常已在水稻W(wǎng)A-CMS系、玉米T-CMS系、向日葵CMS系和水稻農(nóng)墾58S中觀察到，一般是徑向增長(zhǎng)，擠壓絨氈層細(xì)胞。藥室內(nèi)壁加厚是由絨氈層控制的，在一些雄性不育花藥中觀察不到藥室內(nèi)壁的纖維狀加厚。在水稻W(wǎng)A-CMS系還觀察到裂腔發(fā)育不良的狀況。這些藥壁組織的異常與雄性不育的關(guān)系尚不清楚。
2.4 影響雄性敗育時(shí)期和過程的因素
雄性不育是核質(zhì)基因和生境互作的結(jié)果，影響雄性敗育時(shí)期和過程的因素有三：
�。�1）核背景
玉米同一CMS類型在不同核背景下，敗育過程各種異�，F(xiàn)象的數(shù)量以及絨氈層等藥壁組織的異常均有差異。如同為C型的二南24、M017和黃早4不育系，僅M017 CMS系絨氈層細(xì)胞在終變期如正�？捎废悼梢姷角逦碾p核，其余2個(gè)CMS系基本上是單核的；有些絨氈層細(xì)胞發(fā)生不規(guī)則的平周分裂，形成局部雙層絨氈層；有的細(xì)胞不進(jìn)行核的復(fù)制分裂，只有胞質(zhì)分裂，產(chǎn)生無(wú)核的細(xì)胞。四分體時(shí)期以后，不育系與保持系差異愈趨明顯。M017CMS系絨氈層細(xì)胞迅速液泡化，顯著地輻射狀膨大，單核早期已幾乎占據(jù)整個(gè)藥室并逐漸失去著色能力，小孢子在單核早期敗育，但有少數(shù)花藥的絨氈層細(xì)胞膨大程度較輕，小孢子敗育時(shí)間推遲；黃早4CMS系的絨氈層細(xì)胞在四分體時(shí)期開始輕度液泡化，但以后不像M017CMS系那樣高度液泡化和輻射狀膨大，胞質(zhì)著色較淺，而有些藥室的絨氈層細(xì)胞依然著色很深，并有降解跡象，大多數(shù)小孢子發(fā)育到單核前期開始退化，在單核中期大量敗育，在開花前絨氈層崩潰，藥室內(nèi)存留大量小孢子殘?bào)w；二南24CMS系在四分體時(shí)期以后，絨氈層細(xì)胞的液泡化和輻射狀膨大程度介于上述2個(gè)CMS系之間，小孢子在單核前期到單核中期敗育，抽雄后有的花藥絨氈層仍然完整，有的已部分崩潰。陸地棉ms14核不育系洞A與由它轉(zhuǎn)育的473A在絨氈層的發(fā)育行為上不同，前者絨氈層細(xì)胞延遲退化，后者絨氈層正常。
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