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生命系統(tǒng)的物理建模 《生命系統(tǒng)的物理建模》源于菲利普納爾遜(Philip Nelson)教授在賓夕法尼亞大學授課數(shù)年的講義,學員主要是2-3年級理工科學生,他們至少受過一年的物理和相關數(shù)學課程的訓練,對合成生物學、超高分辨顯微鏡等有所了解,并希望有所作為。不同于先前的生物物理教材著眼于介紹生命系統(tǒng)的物理現(xiàn)象,本書側重于從定量實驗數(shù)據(jù)中通過物理建模的方式提煉出科學規(guī)律,為*終實現(xiàn)生命科學數(shù)學化提出了自己的方法。 本書是為現(xiàn)代生物物理學作科學鋪墊的基礎課,也適合作為許多專業(yè)課的補充教材,包括物理學、生物物理學、各類工程學和應用數(shù)學。某些內(nèi)容已經(jīng)超越了本科范圍,只要納入教師自己的專業(yè)知識,本書很方便就成了研究生教材。
物理學思想與方法融入生命科學研究,推進生命科學定量化。
非常高興中國讀者能讀到這本《生命系統(tǒng)的物理建!。感謝舒咬根教授、 黎明教授承擔了繁雜的翻譯工作,在整個翻譯過程中我們進行了良好的溝通。 我也感謝歐陽鐘燦教授對本書出版的周密安排,感謝上海科學技術出版社對本書出版的大力支持。 在英文版面世兩年之后,本書討論的許多問題依然是學術界研究的熱點,因此讀者仍有很多機會做出重要發(fā)現(xiàn)!我建議讀者多多探討這些想法,同時思考如何將之應用于實際情況,這樣就能從學習理解的層面逐漸過渡到創(chuàng)新思維的層面。 菲利普·納爾遜 2017 年于費城
菲利普納爾遜(Philip Nelson):美國著名物理學家,賓夕法尼亞大學教授,著有《生物物理學:能量、信息、生命》、《生命系統(tǒng)的物理建!返葟V受歡迎的大學及研究生教材。
前言:HIV研究的突破得益于學科交叉 1 I 預備知識 7 1 病毒動力學 9 1.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.2 HIV 感染過程建模 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.2.1 生物背景 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 1.2.2 恰當?shù)膱D表有利于揭示數(shù)據(jù)的關鍵特征 . . . . . . . . . . . . 11 1.2.3 鑒別系統(tǒng)主因及其主要相互作用是物理建模的第一步 . . . . 12 1.2.4 數(shù)學分析可以預測一系列行為 . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 1.2.5 大部分模型都必須適用于數(shù)據(jù)擬合 . . . . . . . . . . . . . . 15 1.2.6 過約束與過擬合 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.3 有關建模的幾句忠告 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 2 物理學與生物學 27 2.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 2.2 交叉 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 2.3 量綱分析 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 II 生物學的隨機性 33 3 離散型隨機性 35 3.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.2 隨機性事例 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 i 生命系統(tǒng)的物理建模 3.2.1 五個典型例子闡明隨機性概念 . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.2.2 隨機系統(tǒng)的計算機模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3.2.3 生物和生化的隨機性例子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.2.4 假象:流行病學中的聚簇 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.3 離散型隨機系統(tǒng)的概率分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.3.1 概率分布描述了隨機系統(tǒng)的可預測性 . . . . . . . . . . . . . 41 3.3.2 隨機變量是樣本空間上的賦值函數(shù) . . . . . . . . . . . . . . 42 3.3.3 加法規(guī)則 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 3.3.4 減法規(guī)則 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.4 條件概率 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.4.1 獨立事件與乘法規(guī)則 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.4.1.1 嬰兒床死亡事件與檢察官謬論 . . . . . . . . . . . . 46 3.4.1.2 幾何分布描述首次成功所需的等待時間 . . . . . . 46 3.4.2 聯(lián)合分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 3.4.3 醫(yī)學檢查的恰當解釋需要條件概率為前提 . . . . . . . . . . 49 3.4.4 貝葉斯公式精簡了條件概率的計算 . . . . . . . . . . . . . . 51 3.5 期望和矩 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3.5.1 期望表達的是隨機變量多次試驗的平均值 . . . . . . . . . . 52 3.5.2 隨機變量的方差是其漲落的一種度量 . . . . . . . . . . . . . 54 3.5.3 平均值的標準誤差隨樣本數(shù)的增加而減小 . . . . . . . . . . 56 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 4 實用離散分布介紹 71 4.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 4.2 二項式分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 4.2.1 溶液中取樣的過程等同于伯努利試驗 . . . . . . . . . . . . . 71 4.2.2 多次伯努利試驗的總和遵循二項式分布 . . . . . . . . . . . . 72 4.2.3 期望和方差 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 4.2.4 如何計數(shù)細胞內(nèi)的熒光分子數(shù) . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 4.2.5 二項式分布的計算機模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 4.3 泊松分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 4.3.1 樣本數(shù)趨于無窮時二項式分布變得簡單 . . . . . . . . . . . . 76 4.3.2 低概率的伯努利試驗之和服從泊松分布 . . . . . . . . . . . . 76 4.3.3 泊松分布的計算機模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 4.3.4 單離子通道的電導測定 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 4.3.5 泊松分布的簡單卷積運算 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 4.4 中獎分布及細菌遺傳學 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.4.1 理論正確很重要 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.4.2 不可重復的實驗數(shù)據(jù)仍然可能包含重要信息 . . . . . . . . . 83 ii 目 錄 4.4.3 抗性產(chǎn)生機制的兩個模型 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 4.4.4 盧里亞德爾布呂克假說對幸存數(shù)的分布做出可檢驗的預測 . 85 4.4.5 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 5 連續(xù)分布 101 5.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 5.2 概率密度函數(shù) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 5.2.1 連續(xù)隨機變量概率分布的定義 . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 5.2.2 三個關鍵分布:均勻分布、高斯分布和柯西分布 . . . . . . 103 5.2.3 連續(xù)隨機變量的聯(lián)合分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 5.2.4 前述分布的期望和方差 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 5.2.5 概率密度函數(shù)的變換 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 5.2.6 特定分布的計算機模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 5.3 高斯分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 5.3.1 高斯分布起源于二項式分布的極限情形 . . . . . . . . . . . . 110 5.3.2 中心極限定理解釋高斯分布的普遍性 . . . . . . . . . . . . . 111 5.3.3 高斯分布的局限性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 5.4 長尾分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 6 模型選擇和參數(shù)估計 128 6.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 6.2 最大似然 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6.2.1 模型好壞的評判 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6.2.2 不確定情況下的決策 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 6.2.3 貝葉斯公式給出新數(shù)據(jù)更新置信度的自洽方案 . . . . . . . . 131 6.2.4 計算似然的實用方法 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 6.3 參數(shù)估計 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 6.3.1 直覺 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 6.3.2 模型參數(shù)的最大可能值可以由有限數(shù)據(jù)集得出 . . . . . . . . 134 6.3.3 置信區(qū)間給出與當前數(shù)據(jù)一致的參數(shù)范圍 . . . . . . . . . . 135 6.3.4 小結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 6.4 生物學應用 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 6.4.1 盧里亞德爾布呂克實驗的似然分析 . . . . . . . . . . . . . . 137 6.4.2 超分辨率顯微鏡 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 6.4.2.1 顯微術 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 iii 生命系統(tǒng)的物理建模 6.4.2.2 納米精度的熒光成像 . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 6.4.2.3 定位顯微鏡:PALM/FPALM/STORM . . . . . . . 141 6.5 最大似然方法可以從數(shù)據(jù)推斷函數(shù)關系 . . . . . . . . . . . . . . . . 142 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155 7 泊松過程 160 7.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 7.2 單分子機器動力學 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 7.3 隨機過程 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 7.3.1 重溫幾何分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 7.3.2 泊松過程可以被定義為重復伯努利試驗的連續(xù)時間極限 . . . 164 7.3.2.1 連續(xù)等待時間是指數(shù)分布的 . . . . . . . . . . . . . 165 7.3.2.2 計數(shù)分布 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 7.3.3 泊松過程的有用特性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 7.3.3.1 稀釋特性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 7.3.3.2 合并特性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 7.3.3.3 稀釋和合并特性的意義 . . . . . . . . . . . . . . . 170 7.4 更多例子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 7.4.1 低濃度時酶轉化 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 7.4.2 神經(jīng)遞質(zhì)釋放 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 7.5 多級過程的卷積 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 7.5.1 肌球蛋白-V是持續(xù)分子馬達,步進時間顯示出雙頭特性 . . . 172 7.5.2 隨機度參數(shù)能揭示動力學中的子步 . . . . . . . . . . . . . . 175 7.6 泊松過程的計算機模擬 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 7.6.1 簡單的泊松過程 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 7.6.2 多事件的泊松過程 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 III 細胞調(diào)控 187 8 細胞過程的隨機性 189 8.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 8.2 隨機行走 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 8.2.1 研究現(xiàn)狀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 8.2.1.1 方向隨機的周期性步進 . . . . . . . . . . . . . . . 189 8.2.1.2 不規(guī)則間隔的定向步進 . . . . . . . . . . . . . . . 190 iv 目 錄 8.2.2 等待時間和步進方向都隨機的布朗運動模型 . . . . . . . . . 190 8.3 分子群體動力學類似于馬爾可夫過程 . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 8.3.1 生滅過程描述細胞中化學物質(zhì)群體數(shù)量的波動 . . . . . . . 192 8.3.2 生滅過程在連續(xù)確定性近似中接近穩(wěn)定總量水平 . . . . . . 193 8.3.3 Gillespie算法 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 8.3.4 穩(wěn)態(tài)的生滅過程也存在漲落 . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 8.4 基因表達 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 8.4.1 活細胞中的mRNA數(shù)量可以精確監(jiān)測 . . . . . . . . . . . . . 197 8.4.2 轉錄以陣發(fā)式生產(chǎn)mRNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 8.4.3 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 8.4.4 遠景:蛋白生產(chǎn)中的隨機性 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 9 負反饋控制 214 9.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 9.2 機械反饋系統(tǒng)及其相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 9.2.1 細胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)問題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 9.2.2 負反饋可以將系統(tǒng)帶入穩(wěn)態(tài)并維持在設定點 . . . . . . . . . 215 9.3 細胞內(nèi)的濕件 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 9.3.1 許多細胞狀態(tài)變量可以被視為存量 . . . . . . . . . . . . . . 217 9.3.2 生滅過程存在負反饋的簡單形式 . . . . . . . . . . . . . . . 218 9.3.3 細胞可以通過變構修飾來控制酶活性 . . . . . . . . . . . . . 218 9.3.4 轉錄因子可以控制基因的活性 . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 9.3.5 人工控制模塊可以用在更復雜的生物體 . . . . . . . . . . . . 221 9.4 分子存量動力學 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 9.4.1 轉錄因子通過許多弱相互作用的集體效應黏附到DNA . . . . 223 9.4.2 兩個速率常量控制結合概率 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 9.4.3 阻遏物結合曲線可由平衡常量和協(xié)同參數(shù)來描述 . . . . . . 224 9.4.4 基因調(diào)控函數(shù)定量描述基因對轉錄因子的響應 . . . . . . . . 227 9.4.5 稀釋和清除可抵消轉錄物的生成 . . . . . . . . . . . . . . . 228 9.5 合成生物學 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 9.5.1 網(wǎng)絡圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 9.5.2 負反饋可以穩(wěn)定分子存量并緩和細胞的隨機性 . . . . . . . . 230 9.5.3 有調(diào)控與無調(diào)控基因的內(nèi)穩(wěn)態(tài)的定量比較 . . . . . . . . . . 232 9.6 天然回路示例:trp 操縱子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 9.7 系統(tǒng)在恢復到穩(wěn)定不動點過程中發(fā)生過沖 . . . . . . . . . . . . . . 235 9.7.1 二維相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 9.7.2 恒化器 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 9.7.3 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 v 生命系統(tǒng)的物理建模 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 10 基因開關 252 10.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 10.2 細菌行為 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 10.2.1 細胞可以感知其內(nèi)部狀態(tài)并產(chǎn)生類似開關的響應 . . . . . . 252 10.2.2 細胞可以感知其外部環(huán)境并與內(nèi)部狀態(tài)信息進行整合 . . . . 254 10.2.3 Novick 和 Weiner 在單細胞水平上對誘導的刻畫 . . . . . . 254 10.2.3.1 全有或全無假說 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 10.2.3.2 Novick-Weiner 實驗的定量預測 . . . . . . . . . . . 257 10.2.3.3 全有或全無假說的直接證據(jù) . . . . . . . . . . . . . 259 10.2.3.4 小結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 10.3 正反饋導致雙穩(wěn)態(tài) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 10.3.1 機械切換裝置 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 10.3.2 電子開關 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 10.3.2.1 正反饋會導致神經(jīng)元興奮 . . . . . . . . . . . . . . 263 10.3.2.2 鎖存電路 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 10.3.3 二維相圖存在分界線 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 10.4 大腸桿菌中合成切換開關網(wǎng)絡 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 10.4.1 兩個相互阻抑基因可以構建切換開關 . . . . . . . . . . . . . 264 10.4.2 調(diào)節(jié)分岔可使開關復原 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 10.4.3 展望 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 10.5 天然開關 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 10.5.1 lac 開關 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 10.5.2 λ開關 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 11 細胞振子 289 11.1 導讀 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 11.2 單細胞也存在晝夜或有絲分裂時鐘 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 11.3 合成的細胞振子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 11.3.1 延遲負反饋回路能提供振蕩行為 . . . . . . . . . . . . . . . 290 11.3.2 連環(huán)制約的三阻遏物也可以激發(fā)振蕩 . . . . . . . . . . . . . 290 11.4 機械時鐘及相關裝置也存在相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 11.4.1 負反饋環(huán)中添加切換開關可以改善其性能 . . . . . . . . . . 291 11.4.2 弛豫振子的生物合成 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 11.5 自然振子 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 vi 目 錄 11.5.1 蛋白質(zhì)回路 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 11.5.2 非洲爪蟾的有絲分裂時鐘 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 總結 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 拓展 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 習題 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 后記 310 附 錄 313 A 符號列表 315 A.1 數(shù)學符號 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 A.2 圖形符號 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 A.2.1 相圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 A.2.2 網(wǎng)絡圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 A.3 命名的量 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 B 單位和量綱分析 320 B.1 基本單位 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 B.2 量綱和單位 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 B.3 無量綱量 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 B.4 關于圖 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 B.4.1 任意單位 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 B.5 關于角度 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 B.6 量綱分析的豐厚回報 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 C 基本常數(shù)和常量 326 致謝 327 引用說明 330 參考文獻 332 索引 344
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