40周年增訂版序言

科學(xué)家與政客不同，能夠以錯為樂。政客如果改變了主張，會被人說成是“ 反復(fù)無�！薄Ｍ心�·布萊爾（Tony Blair）就夸口說自己“從未開過倒車”�？茖W(xué)家一般來說也愿意看到自己的觀點被證明是正確的， 但是偶爾一兩次的錯判同樣能夠為自己贏得尊重，尤其是當(dāng)他們能夠優(yōu)雅地承認自己的錯誤時。我從未聽說過有哪位科學(xué)家被指責(zé)為反復(fù)無常。

在某種意義上，我很愿意找到一種方式來收回《自私的基因》一書的核心思想。在基因組學(xué)的世界中已經(jīng)發(fā)生了如此之多激動人心的事情， 那么一本出版于40 年前的以基因為題的書如果還不至于被徹底摒棄的話，必然需要接受大幅度的修改—這似乎是不可避免的事情，甚至很是誘人。然而在這本書中，“基因”的定義比較特殊，它是為進化量身定做的，而不以描述發(fā)育問題為目的—若非如此，這本書就真要大改特改了。本書中基因的定義來自種群進化生物學(xué)家喬治·C. 威廉斯， 他已然仙逝，但無疑是本書的英雄。同樣離我們而去的還有約翰·梅納德·史密斯和比爾·漢密爾頓。威廉斯認為：“基因是染色體材料上任何一個可能存在得足夠長久的代際，并且是可以當(dāng)作自然選擇的單位的部分�！蔽覐倪@個定義中得出了一個多少有些好笑的結(jié)論：“嚴(yán)格來講，這本書的書名應(yīng)該是……《染色體有點自私的一大部分以及更為自私的一小部分》�！迸咛�學(xué)家關(guān)心的是基因會如何影響表型，我們新達爾文主義者的關(guān)注點則是實體在種群中的頻度發(fā)生的改變。這些實體在威廉斯看來就是基因（威廉斯后來稱之為“ 抄本”）�；�因是可以計數(shù)的， 而其出現(xiàn)頻度是其成功與否的一種測度。本書的一個核心思想是：生物個體不具備上述討論的基礎(chǔ)。單個生物體的基因頻度都是100%，因而無法“ 當(dāng)作自然選擇的單位”。同樣，復(fù)制單元也無法扮演這樣的角色。如果非要說生物個體是自然選擇的單位，這其中的意味也很不一樣，實際上是把生物個體視為基因的“ 載具”。生物個體成功與否的測度是其所攜帶的基因在未來代際中出現(xiàn)的頻度，而其奮力去爭取*大化的那個量值是漢密爾頓所說的“廣義適合度”（inclusive fitness）。

一個基因要獲得這些數(shù)值層面的成功，就需要在生物個體身上表現(xiàn)出表型效應(yīng)的價值來。一個成功的基因會在很長一段時期內(nèi)表現(xiàn)在許多個體身上，它能夠幫助這些個體在環(huán)境中存活得足夠長久，令繁育下一代成為可能。不過，這里的環(huán)境指的并不僅僅是身體之外的外部環(huán)境，諸如樹木、水體、天敵等等，其實還包括了內(nèi)部環(huán)境，特別是其他基因—自私的基因與其他基因共享了一系列生物個體的身體，不僅遍布種群，而且跨越代際。由此，必然的結(jié)果是，自然選擇會青睞那些在有性繁殖種群中其他基因的陪伴下共同繁榮的基因。從本書的主張來講，基因的確是“ 自私的”。但基因同時也能夠與其他基因合作，它們所共享的不僅僅只是某一個特定的生物體的身體，還是這個物種的基因庫所產(chǎn)生出來的一般意義上的所有身體。一個有性繁殖種群是由相互兼容、彼此合作的基因所組成的聯(lián)合體—它們今天會合作是由于許多世代以來在先祖類似身體中的合作已經(jīng)讓它們得以繁榮。需要了解的重點在于（這一點常常被人誤解），合作性之所以得到青睞，并非是因為一組基因天然地作為一個整體接受選擇，而是因為單個基因是單獨接受選擇的，但這個選擇過程的背景是該基因在身體內(nèi)有可能接觸到的其他基因，也就是說物種的基因庫內(nèi)的其他基因。一個有性繁殖物種的每一個個體都是從基因庫中抽取自己的基因的。在一系列個體的身體里，這一物種（而非其他物種）的這些基因會不斷地彼此相遇，彼此合作。

我們?nèi)圆煌耆�清楚究竟是什么原因推動了有性繁殖的起源。但是有性繁殖的一個結(jié)果就是，物種可以被創(chuàng)新性地定義為：相互兼容的基因所組成的合作聯(lián)合體的棲息地。正如在《基因的延伸》這一章所指出的： 合作的關(guān)鍵在于，對于每一代而言，一個身體里所有基因共享的那個去往未來的出路如同“ 瓶頸”一般—那是它們渴望搭乘著前往下一代的精子或卵子�！� 合作的基因”也是一個同樣恰當(dāng)?shù)臅�名，而且如此一來�?這本書就根本不用做任何修改了，我估計人們因誤解提出的許多質(zhì)疑也可以因此而避免了。

另一個不錯的書名是“不朽的基因”。“不朽”比“自私”更有詩意，同時也抓住了本書的一個關(guān)鍵性問題。DNA（脫氧核糖核酸）復(fù)制的高保真度對于自然選擇而言是一個基本要素，也就是說突變是罕見的。高保真度意味著，基因作為準(zhǔn)確的信息拷貝能夠存續(xù)數(shù)百萬年之久， 成功的基因如此，不成功的基因則不行—而這正是成功性的定義。不過，如果一段遺傳信息可能的生命周期很短的話，兩者的差異就不會很顯著。換個角度來看，每一個活著的生物個體從其胚胎發(fā)育期開始就是由一些基因建造出來的，而這些基因能夠追溯到許多許多代際以前的許多許多祖先個體身上�；钪�的生物繼承了這些曾經(jīng)幫助過許多許多祖先存活下來的基因，這就是為什么活著的生物具備存活下去所需的一切， 并且能夠繁衍下去。它們所需的東西具體是什么，是因物種不同而各異的—捕獵者或是獵物，寄生蟲或是宿主，水生或是陸生，棲息在地下或是森林的樹冠層—但是普遍性的原則仍是相同的。

本書的一個核心論點是由我的朋友，偉大的比爾·漢密爾頓提出并完善的。我至今仍在為他的離世感到哀痛。我們認為動物應(yīng)該不僅僅要照料自己的孩子，而且還要照料其他有血緣關(guān)系的親屬。對此，有一個我很喜歡的簡潔的表述方式，就是“ 漢密爾頓法則”：如果一個利他性的基因能夠在種群中擴散開來，那么必然滿足以下條件，即利他者的成本C 要小于受益者獲得的價值B 與兩者之間的親緣度系數(shù)r 之積。這里的r 是一個介于0 與1 之間的比例。對于同卵雙胞胎來說，r 的取值