1999 年，在美麗的小城斯坦林布什（Stellenbosch），我參加了南非生理學會（Physiological Society of Southern Africa）舉辦的一次會議。雖然我參會的目的是發(fā)表一個早期項目的研究成果——關于一種鮮為人知的壁虎的生理研究，但隨后我發(fā)現(xiàn)自己還參與了大量關于運動生理學的討論。對南非體育界來說，20世紀90年代中后期是一段令人興奮的時光。南非的運動員剛擺脫國際末流地位，就在世界體育舞臺上大放異彩。最引人注目的是斯普林伯克（Springbok）橄欖球隊在1995年橄欖球世界杯上取得的勝利，而當時那些運動員還正處于從業(yè)余球員到職業(yè)球員的轉型階段。這一轉型的關鍵是開普敦大學運動科學研究所的科學家正在進行的一項研究。開普敦大學毗鄰斯坦林布什，這些科學家中有很多人都參加了那次會議。

其中一位研究者演講時，我在一張便簽紙上漫不經(jīng)心地寫寫畫畫：“競技和運動科學……有人對動物做過此類研究嗎？”我很快就把這事給忘了�；丶液蟛痪�，我無意中又看到這張便條，于是趕往位于約翰內(nèi)斯堡的金山大學生命科學圖書館查資料。我發(fā)現(xiàn)，原來已經(jīng)有人做過動物運動方面的研究，而且已經(jīng)研究了幾十年，這深深地吸引了我。之后的幾個月，我的研究重心從代謝轉移到研究蜥蜴運動器官的性能，這是我踏足該領域的第一步。我在動物運動研究之路上一直走到現(xiàn)在，并最終完成了這本書。

能夠擁有一份以自己的興趣所在為中心的工作，我感到無比幸運。在過去的17年里，由于我的興趣一直多多少少與動物的運動能力［athletic abilities，或者叫完整生物體能力（wholeorganism performance）——研究者通常這樣稱呼］相關，因此促使我對遍及4大洲的動物物種進行能力研究。非常幸運，我選擇的這個研究領域，備受生理學、生態(tài)學和進化論方面某些最優(yōu)秀、最激動人心的思想者的關注。因此，早在我和眾多同道進入這一研究領域之前，動物運動能力方面的最基本概念已經(jīng)得到人們的深入理解。這對我來說是個優(yōu)勢。支持運動的生理和生化途徑；針對特定能力背后的力學與運動學分析；飛行、游泳、跳躍和奔跑的能量消耗，諸如此類，以及很多測量它們的數(shù)學、統(tǒng)計學和實用技術，都在能力生物學先驅們的努力下，有了詳細的成果。

這種廣泛的知識基礎，使我們這些新手，在無數(shù)涉及能力的生物學場景中，可以大量運用理解動物運動能力的現(xiàn)有工具。因此，該研究領域不斷蓬勃發(fā)展，而且令人沉醉不已。動物怎樣運用它們的運動能力捕捉獵物或逃避獵殺？環(huán)境溫度如何對某類動物的運動能力產(chǎn)生深刻的影響，而這些動物又如何應對溫度變化？隨著動物年歲的增長，它們的能力會發(fā)生怎樣的改變？體格健壯的雄性動物會更吸引雌性動物嗎？魚怎樣沿瀑布逆流而上，蛇怎樣滑行，袋鼠怎樣不費力氣地旅行，嘴里沒銜東西的燕子（非洲或歐洲的燕子）在空氣中的飛行速度是多少？這些都是能力研究者試圖回答的問題，其答案讓人們對自然世界和進化歷程都有了更深的理解。當然，它們也引出了更多的問題。

我想寫這本書，多少是由于個人的經(jīng)歷。很多次，在跟生物學家之外的人打交道時，我都遭遇了尷尬。當他們得知我靠什么來謀生時，幾乎都表現(xiàn)出困惑和懷疑。他們很想知道：沿著跑道追蜥蜴怎么會是一種工作？讓甲殼蟲彼此打斗，人們希望從中得到什么啟示？顯然，在大眾的眼中，觀測星體、探究火山和引發(fā)亞原子粒子碰撞才是真正的科學研究，而測量跳蚤能跳多高、蜘蛛能跑多遠卻不是。雖然研究動物的運動能力看起來有些輕浮，但它的確是有機生物學中某些重要概念和問題的核心。

動物的運動能力之所以吸引了如此多的研究者，是因為它有一大特點：它既是生態(tài)學和進化論中多個領域的核心，也是二者的關聯(lián)性之所在。在動物日常生活中，從繁殖、喂養(yǎng)到信號傳遞、交配和覓食，能力都是至關重要的，所以我們可以從諸多方面來對其加以研究。實際上，對能力的探索極其重要，甚至已經(jīng)成為進化論中適應性（adaptation）研究的基礎之一。雖然人們還沒有總結出關于適應性的唯一的、普遍接受的定義，但卻找到了研究適應性的一種可行路徑：有機體的某種特征是自然選擇塑造出來的，有助于該有機體的生存和最終的繁殖。 例如，某些種類竹節(jié)蟲的偽裝和隱藏行為就表現(xiàn)出了適應性，因為出色的偽裝可以讓它們避免被捕食。而且，它們與同類竹節(jié)蟲中缺乏這種偽裝能力或能力較差的個體相比，最終繁殖出的后代也更多。能力不僅符合不同動物形形色色的適應性標準，還能解釋自然界中關于適應性的多種驚人實例。

由于進化在塑造動物運動能力上發(fā)揮的關鍵作用，人們在討論時不得不同時考慮另一個問題，即這種能力表現(xiàn)是如何一路進化而來的。這不單是一本研究能力的書，而且也涉及進化。我以能力為透鏡，透過它來考察進化過程中諸多迷人的方面。總而言之，我圍繞各種主題，而不是具體的運動能力，組織了下文中的章節(jié)。跑、跳、飛、咬、滑行、游泳、攀爬、挖掘——書中囊括的話題不止于此。因為我不僅關注動物的能力是“怎樣的”，還關注它們“為什么”會擁有這樣的能力，所以我需要逐一闡釋這些話題，來說明一些重要的概念以及生態(tài)和進化領域的背景知識。

這方面，我有一個重要的提醒：能力是一個龐大的研究領域，至今仍在不斷發(fā)展，所以說，把當今方方面面的研究全部展示出來是個異常艱辛的工作。鑒于此，我沒有做宏觀概述，而是采取了最簡單的表達方式。實際上，我按照自己不拘一格的趣味，從文獻中擷取各種事例——至少，絕大部分章節(jié)，我是這樣做的。對于某些動物的討論肯定要比其他動物多。舉個例子，如果本書看起來在大篇幅地討論蜥蜴 —— 我確實也這樣做了，這既不是出于個人對蜥蜴類研究的偏好，也不是因為我本人恰好在探索蜥蜴的能力。真實的原因是：在歷史上，蜥蜴是研究完整生物體能力的重要模型系統(tǒng)，因為它們既容易在實驗室里飼養(yǎng)和測量，也方便在野外研究。因此，我們對蜥蜴在不同環(huán)境下的運動能力的了解比對其他任何動物都多得多。如果將偉大的古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）關于進化論的精辟論述用在我身上的話，可以解讀為：“我不是因為蜥蜴特別有趣，才去研究它們；相反，我研究它們是因為我們可以從中了解很多能力方面的知識�！笨磥砦也皇强茖W家中唯一這樣想的人，研究完整生物體能力的人對蜥蜴都尤其鐘愛，我在本書中對該話題的處理也反映出了這一點（相反，還有很多迷人的動物，出于一些顯而易見的原因，我們對它們的能力知之甚少。本書中，這些動物遭受了冷遇）。

再補充一點。在書中多處講述中，我都毫無顧忌地添加了明顯的標記，向讀者提示這里有些目前尚不清楚或了解甚少的問題。不熟悉科研程序的人，很難接受不確定性。有一種普遍的誤解是：對先前的發(fā)現(xiàn)和數(shù)據(jù)加以修訂（或者確實是糾正），就意味著科學在某種程度上是不靠譜的。實際上，科學最偉大的力量就在于它具有自我修正的性質。關于能力的研究中，還有很多領域需要人們?nèi)ソ忉專�去做嚴謹�(shù)膶嶒�。但這并不是說我和同行們一直以來都在混日子，或者是我們不擅長本職工作；而實際上，

這正說明了自然的復雜性。在我看來，很多理解動物能力的機遇盡管令人望而生畏，但也讓人心潮澎湃。在開始本書之前，我先做兩個簡短說明。首先，關于計量單位。能力的測量需要數(shù)字來說明，而這些數(shù)字需要用恰當?shù)挠嬃繂挝蛔鲈忈�。本書自始至終都采用公制單位。這主要是因為：在生物學上，我們只用公制單位，因為多種單位制混用會帶來歧義。就這些數(shù)字本身而言，在谷歌上搜索一下動物的運動記錄，會發(fā)現(xiàn)海量的傳聞和錯誤信息。本書展示的數(shù)據(jù)，都是我從已發(fā)表的科學文獻中摘取的經(jīng)過證實和同行評議的動物能力記錄數(shù)據(jù)。至于極個別的例外情況，我也做了標記。在這個問題上，盡管不能保證絕對權威，但我努力做到真實可信。其次，敏銳的讀者會注意到書中不時會出現(xiàn)腳注。這些腳注的內(nèi)容包含技術性信息、偏題的資料、偶然發(fā)生的個人軼事，甚至幾條絕妙的笑話。不喜歡腳注的讀者，大可忽略它們。

憤怒的猿

對于自己關于人類進化的觀點引發(fā)的爭議，戴維·卡里爾并不擔心，重要的是他可以用證據(jù)來支持這些觀點。事實證明，卡里爾的另一個觀點比耐力狩獵更具爭議——人類能進化出手，至少在一定程度上，是對搏斗能力的性選擇的回應。

這一觀點出自一篇論文。在該論文中，卡里爾和其同事認為，抹香鯨撞沉捕鯨船就是基于頭部撞擊的雄性搏斗策略的證據(jù)。1821年，美國的捕鯨船埃塞克斯號（Essex）被一頭雄性抹香鯨用頭——由碩大且充滿油脂的鯨蠟器（之所以如此稱呼是因為里面有質地如精液一般的油）支撐——撞沉了，就像破城槌一

般撞開船體，盡管埃塞克斯號比這頭鯨大得多、重得多，也厚實得多。關于鯨蠟器，傳統(tǒng)生物學解釋集中在生物聲吶和浮力控制上，但卡里爾和其同事提出，鯨蠟器進化自雄性搏斗的武器。這解釋了雄鯨為什么能如此高效地運用它來撞沉一艘船，有人觀察到雄性抹香鯨正是以這種方式用頭來撞船的。雄性的鯨蠟器本身

比雌性大得多，這完全符合人們對主要用于雄性搏斗的器官的看法。還有人報道過，海豚和鼠海豚等其他鯨類動物也會用頭撞擊，它們的頭部也存在一個相當于鯨蠟器的部位，稱為圓形隆起。21種鯨類動物中，從虎鯨、海豚到獨角鯨（narwhal），偏向雄性的性別二態(tài)性跟圓形隆起的大小有關：性別二態(tài)性更明顯的鯨類中，雄性的圓形隆起比雌性更大，這再一次符合圓形隆起是一種雄性武器的說法。

研究者模擬了一頭重達39000千克的雄鯨發(fā)動攻擊時造成的沖擊，該鯨的鯨蠟器占體重的20%（7800千克，或者說大約是一輛小汽車重量的4.5倍），以3米/秒的速度——估計是埃塞克斯號和撞沉它的鯨的速度之和——移動。結果表明：該場景中實現(xiàn)的加速度完全足以撞破一艘船的船體；也處于很可能會損傷任何其他鯨的水平，只要這頭鯨成了一頭雄性抹香鯨用頭撞擊的目標，但這頭抹香鯨在離開時卻可以毫發(fā)無損，這要得益于鯨蠟器的減震能力�？紤]到抹香鯨并非理想的實驗對象，模擬研究可能與雄鯨搏斗時所測量到的能力差不多，而且盡管證據(jù)與特定條件有關，但也表明鯨蠟器很有可能是在該環(huán)境中進化出了該功能。

然而，這項關于鯨的研究并沒有說服所有人。一位生物學家特地當著卡里爾的面，提出了一個頗有說服力的觀點來反駁鯨蠟器用作武器的假設——他揮舞著拳頭說：“我可以用它來打你的臉，但它不是為了打臉進化而來的！”

這讓卡里爾有了一個想法：如果人的拳頭就是為了作為擊打他人面部的武器進化來的呢？為了驗證這個想法，他和邁克爾·摩根（Michael Morgan）測量了在張開拳頭和握緊拳頭擊打時手部所感受到的力量。他們發(fā)現(xiàn)，在人們握緊拳頭出擊時，人手骨骼的比例能夠支撐和保護手部免受傷害。這種特征在古人類世系早期就進化出來了，可是我們的靈長類近親卻并沒有出現(xiàn)。這意味著以拳頭為基礎的雄性搏斗在人類進化史上具有重要作用。

拳頭是為了雄性搏斗進化而來，這一主張立即遭到批評。某些研究者采取了一種與鯨蠟器猜想批評者類似的立場，也在適應性上做文章，提出針鋒相對的指責。而有習武經(jīng)驗的研究者也掀起了新的攻擊。人類之間真實的搏斗，當然不可能像功夫電影中展現(xiàn)的那樣，現(xiàn)實中的搏斗完全是粗野不堪、雜亂無章的，早期的功夫電影對這方面的描述更為準確。不過，在人類的搏斗中，電影很少涉及的一個方面是：用一只握緊的，不加保護的，只有天然支撐（甚至沒有支撐）的拳頭去擊打皮包骨的人類頭部時，手部可能遭受嚴重損傷。拳擊手套對拳擊手雙手的保護要多于對對手頭部的保護。出于該原因，某些傳統(tǒng)武術流派鼓勵人們搏斗時要張開手，不提倡緊握拳頭。如此一來，如果有人認為，有一條進化途徑是雙手被經(jīng)常用作武器，那么他就應該說明：在這樣用手時，不僅手得到了保護，不受損傷；而且，盡管面臨讓自己受傷的高風險，但打架依然是我們祖先解決沖突升級的主要方式。同樣的邏輯，還有其他人指出，如果拳頭不是作為武器進化來的，那么在拳頭和面部形態(tài)之間應該一直都有一種協(xié)同進化機制，來保護拳頭擊打得更多的部位。

這些反對意見直接促成卡里爾和摩根以此為主題發(fā)表了一篇論文。他們在論文中說明，打架很可能是我們祖先解決沖突升級的主要方式；在拳頭和面部形態(tài)之間，一直都有協(xié)同進化來保護拳頭擊打得更多的部位。為了深入了解未經(jīng)訓練者的主要打斗攻擊目標，他們把目光投向了流行病學上的受傷數(shù)據(jù)。在人際和家庭暴力的受害者中，面部不僅是最常見的受傷部位，而且在美國的家庭暴力受害者中，有81%的人是面部受傷，有69%的人是臉中部受傷；關于拳頭太脆弱沒法用于搏斗的批評，英國、丹麥和瑞典的受傷率研究也予以了反駁。在這些研究中，有46%—67%的面部骨折是被拳頭打的，而施暴者的掌骨和指骨卻很少骨折。直接引用卡里爾和摩根的原話是：“因此，人類的拳頭是常見且高效的武器，在人類搏斗時，面部遠比拳頭更容易受傷�！�

接下來，卡里爾和摩根把目光轉向人類及其祖先古人類的面部形態(tài)，探尋以下猜想的證據(jù)：在與他人發(fā)生爭執(zhí)時，受傷風險最高的面部骨骼有保護性的支撐物。而證據(jù)確實存在。我們的祖先南猿的骨骼極其強健，相比雌性，雄性的更是強健得多。碩大的下頜內(nèi)收肌在遭受拳擊時充當減震器和下頜穩(wěn)定器，而大大的后犬齒可以將擊打的能量從下頜傳到頭骨的其他部位。

這種關于人類面部結構的拳擊假說，得到了其他證據(jù)的支持。相比睪酮水平較低的男性，循環(huán)睪酮水平較高的現(xiàn)代男性，面部更寬，也更強健。由于睪酮對力量和肌肉功能的影響，有人或許會認為，臉部更寬、睪酮更多的男性可能是更好的拳擊手，而事實也證明確實如此：職業(yè)拳擊手之間的搏斗結果，可以僅僅通過面部寬度［也就是說，面部寬度與高度之比（facial width-to-height ratio），簡稱fWHR］來預測，面部更寬的拳擊手更有可能贏得比賽。此外，人們通過一項獨立研究發(fā)現(xiàn)，在給女性出示成對的拳擊手（也就是說，特定的一場搏斗中的勝者和敗者，對該女性來說，勝敗是未知的）照片時，她們預測出勝者的概率很高，也認為勝者比敗者更有魅力。如果說，出色的自行車手被認為更性感 —— 前文第 3 章中對面部信號的研究說明了這一點，臉寬的男性是更好的拳擊手，那么這會讓我疑惑：跟爬升到頂級搏斗運動行列的人相比，優(yōu)秀耐力運動員的fWHR 的范圍是多少。