本卷冊記述了我國淡水金藻門金藻綱2目6科23屬104 種和7變種。每個種類都有詳細的形態(tài)描述、生境和國內外分布, 種類的形態(tài)特征描述都以中國采到的標本為依據, 插圖由作者根據所采的標本繪制、拍照或引自以往報道中國金藻的文獻。此外, 對金藻門的形態(tài)特征、繁殖方式、分布特點及與環(huán)境因子的關系也做了詳細論述。書后附有參考文獻、各級分類群英文檢索表、漢英術語對照表和名稱索引, 是我國目前較為全面和系統記述淡水金藻門的專著。
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目錄
序
中國孢子植物志總序
《中國淡水藻志》序
前言
金藻門CHRYSOPHYTA 1
一、淡水金藻門植物研究概況 1
二、淡水金藻門植物的主要特征 2
1. 形態(tài)特征 2
2. 繁殖方式 5
三、淡水金藻門植物分布特點及與環(huán)境因子的關系 6
1. 分布特點 6
2. 環(huán)境因子 7
3. 環(huán)境指示作用 7
四、中國淡水金藻門植物的研究概況 8
五、淡水金藻門植物的分類系統 9
金藻綱CHRYSOPHYCEAE 12
一、色金藻目CHROMULINALES 12
(一)色金藻科CHROMULINACEAE 13
Ⅰ. 花胞藻屬Anthophysa Bory 14
Ⅱ. 色金藻屬(單鞭金藻屬)Chromulina Cienkowsky 14
Ⅲ. 擬金藻屬Chrysapsis Pascher 30
Ⅳ. 棕鞭藻屬(赭球藻屬)Ochromonas Vysotskij 32
Ⅴ. 金長柄藻屬Stipitochrysis Korshikov 48
Ⅵ. 金片藻屬Sphaleromantis Pascher 49
Ⅶ. 擬黃群藻屬Synuropsis Schiller 50
Ⅷ. 黃團藻屬Uroglena Ehrenberg 51
Ⅸ. 擬黃團藻屬Uroglenopsis Lemmermann 53
(二)金變形藻科CHRYSAMOEBACEAE 54
Ⅰ. 金變形藻屬Chrysamoeba Klebs 55
Ⅱ. 金星藻屬Chrysidiastrum Lauterborn 56
(三)金囊藻科CHRYSOCAPSACEAE 56
Ⅰ. 金囊藻屬Chrysocapsa Pascher 57
(四)金葉藻科CHRYSOTHALLACEAE 59
Ⅰ. 褐片藻屬Phaeoplaca Chodat 59
(五)錐囊藻科DINOBRYACEAE 60
Ⅰ. 錐囊藻屬(鐘罩藻屬)Dinobryon Ehrenberg 61
Ⅱ. 附鐘藻屬Epipyxis Ehrenberg 78
Ⅲ. 金杯藻屬Kephyrion Pascher 84
Ⅳ. 假金杯藻屬Pseudokephyrion Pascher 95
Ⅴ. 斯特克藻屬Stokesiella Lemmermann 96
Ⅵ. 尖鐘藻屬Stylopyxis Bolochonzew 98
Ⅶ. 擬烏龍藻屬Woronichiniella Skvortzov 99
二、蟄居金藻目HIBBERDIALES 100
(一)金柄藻科STYLOCOCCACEAE 100
Ⅰ. 雙角藻屬Bitrichia Woloszynska 101
Ⅱ. 金鐘藻屬(金盒藻屬)Chrysopyxis Stein 102
Ⅲ. 金瓶藻屬Lagynion Pascher 106
參考文獻 112
英文目、科、屬、種檢索表 124
漢英術語對照表 130
中名索引 133
學名索引 136
金藻門
CHRYSOPHYTA
一、淡水金藻門植物研究概況
從金藻門植物有記載開始,迄今已有 230多年的歷史。從 18世紀到 20世紀中期,以光學顯微鏡為主要研究手段;從 20世紀 50年代開始,電子顯微鏡廣泛應用到金藻門分類中;從 20世紀末至今,分子生物學技術也滲入到金藻門分類和系統發(fā)育研究中 (Kristiansen, 2005)。
*早報道金藻門植物的是丹麥的 O.F. Müller,他觀察了郊外湖泊和池塘中的微型生物,在 1786年出版了 Animalcula Infusoria。該書記錄了 50多種不同的微型生物并配有圖版,盡管在現在看來很多種類的鑒定都不夠準確,然而它仍然是早期研究中的重要文獻。該書中記錄了 3種金藻門植物,即花胞藻 Anthophysa vegetans[當時被作為綠藻門團藻屬植物 Volvox vegetans,后來由 Stein更名( Stein, 1878)]、黃群藻 Synura sp.[當時被作為 Volvox uva,后來由 Ehreberg鑒定為金藻門黃群藻屬植物(Ehrenberg, 1838)]和 Enchelys punctifera[Ehreberg后來將其鑒定為金藻門的 Microglena punctifera(Starmach, 1985)]。
法國植物學家 Villars(1789)報道了一種絲狀藻類,這種植物散發(fā)出一種難聞的氣味,當時被命名為 “Conferva foetida”。之后由瑞典植物學家 Agardh(1824)鑒定為金藻門的水樹藻 Hydrurs foetidus。Müller和 Villars也在同時對金藻門植物進行了很多研究。
Ehrenberg(1838)在他的著作 Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen中描述了百余種微型生物,有 69個彩色圖版,其中包括一些金藻植物,描述了較復雜的細胞結構,如黃群藻 Synura uvella、旋轉黃團藻 Uroglena volvox和密集錐囊藻 Dinobryon sertularia。
Stein(1878)所著的Der Organismus der Flagellaten為金藻門植物的研究作出了重要貢獻。得益于顯微鏡質量的提高和作者較強的繪圖功底,書中對許多金藻植物的描述至今仍在教科書中沿用,同時他將具有鞭毛的黃群藻屬 Synura、黃團藻屬 Uroglena等群體類金藻歸為 Chrysomonadinae。Rostafiński(1882)將上述類群與水樹藻屬 Hydrurus一起歸隸為 Syngeneticae,為金藻門植物的分類奠定了基礎。
Senn(1900)第一次根據鞭毛的數目對金藻門植物進行分類,包括 3科 24屬。
Pascher也對金藻門的分類進行了深入研究,編寫了第一部關于金藻門植物的專著 Chrysomonadinae,包括 124個種(Pascher, 1913),建立了當時*具代表性的金藻門分類系統,在此基礎上建立了金藻綱 Chrysophyceae(Pascher, 1914),之后又建立了金藻門 Chrysophyta(Pascher, 1931a)。他的分類系統在 Huber-Pestalozz(1941)所著的 Das Phytoplankton des Süsswassers中被采用。
Bourrelly(1957,1965)根據生物發(fā)生以及細胞壁的有無,建立了金藻門植物新的分類系統。Starmach(1985)所著的 Chrysophyceae and Haptophyceae中沿用了該分類系統。
Brown(1945)發(fā)表了第一篇以電子顯微鏡對金藻門植物棕鞭藻 Ochromonas sp.鞭毛結構進行研究的文獻。Houwink(1951)又以電子顯微鏡觀察了近囊胞藻 Paraphysomonas vestita的硅質鱗片結構。隨后,電子顯微鏡成為研究硅質鱗片類金藻的主要手段( Manton, 1952; Karim and Round, 1967)。
Wolken和 Palade(1952, 1953)報道了杯棕鞭藻 Peterioochromonas sp.色素體的亞顯微結構。根據電子顯微鏡下植物體的超微結構以及色素體成分分析,Cavaliers-Smith(1986)和Andersen(1987)將金藻門 Chrysophyta分為金藻綱 Chrysophyceae和黃群藻綱 Synurophyceae。Kristiansen和 Preisig(2001)進一步對這個分類系統做了修訂并沿用。
從 20世紀末開始,隨著研究方法和手段的不斷更新,尤其是分子生物學手段的興起,金藻門植物的研究內容也不斷深入。將分子生物學方法與傳統的經典分類學方法相結合,應用于金藻門植物的研究,是這一階段的主要特點( Preisig, 1995; Kristiansen and Preisig, 2001; Andersen, 2004, 2007)。例如,無色的近囊胞藻屬 Paraphysomonas的一些種類,通過種類特異的寡核苷酸探針可在熒光顯微鏡下鑒定,這種方法廣泛應用于受光學顯微鏡局限的較小的生物種類的鑒定(Lim et al., 1999; Caron et al., 1999; Petronio and Rivera, 2010)。
隨著科學技術的發(fā)展進步,分子生物學手段已覆蓋了生物學的各個領域( Wee, 1996)。較早引入分子生物學手段的研究中,只是涉及有關金藻植物門和綱的水平(Olsen, 1990; Coleman and Goff, 1991; Saunders et al., 1995),之后,才逐漸應用于分類和系統發(fā)育研究(Andersen et al., 1999; Andersen, 2004, 2007)。分子生物學手段的應用也使一些金藻植物的分類位置和地位發(fā)生了變化(Yoon et al., 2009; Yang et al., 2012)。藻體為單細胞的種類,親緣關系并不一定近,同樣,藻體為膠群體的種類也并不是一個自然的類群 (Klaveness et al., 2011)。
根據測得的金藻門植物中一些種類的基因序列,有些文獻對一些金藻植物的分類進行了修訂(Andersen et al., 1999)。Cavalier-Smith和Chao(1996)基于 18S rRNA基因序列,將金藻、黃藻、硅藻、褐藻等均歸隸于其建立的棕色藻門(穂鞭藻門 Ochrophyta)。但是目前這方面的有關文獻報道還較少,根據分子序列所建立的系統樹的準確性也還需要進一步的深入研究(Medlin et al., 1997; Andersen, 2007)。
二、淡水金藻門植物的主要特征
1. 形態(tài)特征
金藻門植物藻體多樣,自由運動種類為單細胞或群體。群體球形或卵形,細胞放射狀排列,有的具透明的膠被。不能運動的種類為變形蟲狀、膠群體狀、球粒形、葉狀體形、分枝或不分枝絲狀體形(圖 1)。
圖 1 金藻植物體型
A、B. 鞭毛類單細胞體形; C、E. 群體類形; D. 樹叢狀群體類形; F.根足形;G、I. 鱗片類單細胞體形; H、J. 圓球形或分枝膠群體形;K. 絲狀體形
Fig. 1 Morphological diversity of Chrysophyta
A, B. flagellates solitary cell; C, E. colonies; D. branched colony of loricate monads; F. rhizopodial form; G, I. solitary cells with silica scales; H, J. colonies cells in jelly; K. branched filaments
金藻門植物細胞形狀也多樣,球形、橢圓形、卵形或梨形等。其基本結構如圖 2所示。
不能運動的種類具細胞壁,運動種類有或無細胞壁,細胞壁的成分以果膠質為主。細胞具 1-2個伸縮泡,位于細胞的前部或后部,通過有規(guī)律的膨脹、收縮,水通過復雜的管狀小泡系統運輸到液泡,通過滲透作用排出多余的水,維持細胞平衡( Hibberd, 1970)。具 1個眼點或無,位于細胞的前部或中部。具數個液泡。細胞核 1個,位于細胞的中央,外膜與核糖體相連。線粒體在金藻植物細胞內的數目是不確定的,但都不多,具兩層膜和管狀的脊突。棕鞭藻屬 Ochromonas sp.線粒體的 DNA呈線形,基因組大小為 40kb(Coleman and Goff, 1991)。細胞無色或具色素體,色素體周生,片狀,大多數種類 1個,有時 2個或更多,每個色素體內具 3條類囊體片層,近平行排列(Hibberd, 1976)。在一些種類中可以觀察到裸露的蛋白核( Hibberd, 1978; Doddema and van der Veer, 1983)。色素體膜和類囊體通常與環(huán)狀的色素體 DNA相鄰(Gibbs et al., 1974a, 1974b)。相對于其他藻類,金藻色素體基因組較小,棕鞭藻屬 Ochromonas sp.為 120kb(Coleman and Goff, 1991)。光合作用色素主要由葉綠素 a、葉綠素 c、胡蘿卜素和葉黃素(巖藻黃素、玉米黃素、環(huán)氧玉米黃素、新黃素、紫黃素等)組成,由于胡蘿卜素和巖藻黃素在色素中的比例較大,植物體常呈現出金黃色、黃褐色或黃綠色(Andersen and Mulkey, 1983; Bjφrnland and Liaaen-Jensen, 1989; Jeffrey, 1989)。光合作用產物是具有 β-1, 3-多聚葡萄糖的化合物,稱為金藻昆布糖,位于細胞核后部大的儲藏泡內,還有一些脂類液滴。無色種類可通過吞噬或吸收方式進行異養(yǎng)( Sanders et al., 1990)。高爾基體位于細胞核前端。Stokes(1885)觀察到了近囊胞藻屬 Paraphysomonas sp.細胞的高爾基體,但 Manton和 Leedale(1964)第一次報道,其高爾基體是由一堆光滑的潴泡組成。運動種類的細胞前端具 1條(如色金藻屬 Chromulina)或 2條(棕鞭藻屬 Ochromonas)不等長的鞭毛,是典型的 “9+2”型,通常是異鞭型,一條鞭毛較長并具絨毛,為茸鞭型,另一條較短,光滑,為尾鞭型,僅由軸絲形成,沒有絨毛( Petersen, 1918)。在金藻綱 Chrysophyceae中,2條鞭毛的基部形成一定的角度,通常由纖維連接。
圖 2 金藻植物細胞的結構(自 Gibbs, 1981)
Fh.鞭毛茸;F1. 茸鞭型鞭毛;F2. 尾鞭型鞭毛;FS.鞭毛膨大區(qū);ES. 眼點;CV. 收縮泡; G. 高爾基體;CER.內質網;Ch. 色素體;N.細胞核;Cth.類囊體;M. 線粒體; ChV. 金藻昆布糖
Fig. 2 Construction of a typical Chrysophyta cell(Ochromonas)(from Gibbs, 1981)
Fh. flagellar hairs; F1. anteriorly directed hairy flagellum; F2. laterally directed smooth flagellum; FS. flagellar swelling;ES. eyespot; CV. contractile vacuole; G. Golgibody; CER. c