引言
萬物共生,互為因果。
譯自太平洋西北部海達(dá)人的信條
地球上的所有生命都是相互聯(lián)系的,但這些聯(lián)系大多是我們用肉眼看不見的。
比如,當(dāng)你讀到這里時(shí),分布在你身體(不管是體內(nèi)還是體外)表面的微生物正忙碌著。事實(shí)上,在這個(gè)稱之為你的生態(tài)系統(tǒng)中,絕大多數(shù)活細(xì)胞甚至都不是人體細(xì)胞,而是微生物的細(xì)胞。在微生物中,有些是真菌。
你家窗外的樹也是一樣的,其自身的細(xì)胞大部分是死的。也就是說,這棵樹體內(nèi)的活細(xì)胞可能大多數(shù)都不是它自己的細(xì)胞,甚至不是植物細(xì)胞。植物組織中的內(nèi)生菌會(huì)影響植物體大部分激素的分泌,進(jìn)而影響植物的抗旱性、耐熱性,以及為應(yīng)對(duì)病原體或食草動(dòng)物的攻擊而產(chǎn)生的毒素。樹木根部的菌根可以吸收水分和養(yǎng)分。這些真菌附著在相鄰但不相關(guān)的樹木上,其子實(shí)體被以真菌為食(菌食性)的節(jié)肢動(dòng)物寄生。這些節(jié)肢動(dòng)物又被線蟲或其他更小的節(jié)肢動(dòng)物寄生,如繭蜂科的寄生蜂。微小的寄生蜂依靠病毒來躲過宿主幼蟲的免疫系統(tǒng),從而將卵寄生在宿主體內(nèi),使寄生關(guān)系得以延續(xù)。
這些生物有一個(gè)共同點(diǎn),那就是它們的生存都依賴著真菌,實(shí)際上這也是地球上所有生物的共性。盡管真菌無處不在,但人們對(duì)它們的了解少之又少。隨著地球上棲息地的不斷減少和人口的迅速增長(zhǎng),隨之而來的是自然資源的消耗、環(huán)境的污染、物種的入侵和其他人為的災(zāi)害,我們?cè)絹碓接斜匾匾曔@些自然財(cái)富。
蘑菇和其他真菌是漂亮而有趣的生物,我知道并不是每個(gè)人都認(rèn)同這個(gè)觀點(diǎn),因?yàn)檎婢ǔ1徽J(rèn)為是環(huán)境中有機(jī)物(包括死去的有機(jī)體)的分解者以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的回收者。然而,最近人們開發(fā)出了從環(huán)境中檢測(cè)有機(jī)DNA(脫氧核糖核酸)的方法,通過該方法再配合改進(jìn)的顯微鏡技術(shù)以及新的培育或培養(yǎng)法等進(jìn)行研究,得到的成果都表明,真菌比我們想象的要普遍得多,而且其對(duì)環(huán)境乃至人類的重要性也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出我們的想象。
從物種的絕對(duì)質(zhì)量和數(shù)量來看,真菌(與昆蟲一樣)可能是地球上最常見、演化最成功的生物。從海拔最高的山峰到最干旱的沙漠,從海洋的深處到我們自家的后院,真菌在地球上的各大洲都能繁衍生息。當(dāng)然,真菌不會(huì)止步于我們的家門口,它們?cè)谖覀兊姆孔永镆惨廊恍佬老驑s(這也讓大多數(shù)人頭疼不已)。隨著現(xiàn)代顯微鏡技術(shù)的發(fā)展,我們已經(jīng)知道霉菌和其他真菌幾乎存在于環(huán)境中的每個(gè)角落,即使是長(zhǎng)期以來被視為所有棲息地基石的植物,可能也無法在沒有真菌的環(huán)境下長(zhǎng)期存活。真菌或以菌根的形式纏繞在植物根部,或附生在植物表面,或以內(nèi)生菌的形式存在于植物的組織內(nèi),它們可以算是自然界真正的傀儡大師。此外,植物的絕大多數(shù)病害也都是真菌導(dǎo)致的,其中就包括我們賴以生存的農(nóng)作物,以及為我們提供纖維質(zhì)和藥物的那些植物。所以我要再次聲明,真菌主宰著一切。
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類型與功能
不同真菌的繁殖結(jié)構(gòu)在大小、形狀和顏色上非常多樣,但子實(shí)體大到能被稱為蘑菇的只有子囊菌和擔(dān)子菌。根據(jù)子實(shí)體的形狀不同,可以對(duì)真菌進(jìn)行分類,常見的有:帶有褶、孔、管、齒或刺的子實(shí)體(如傘菌,包括牛肝菌);有孔或褶的架子狀子實(shí)體(多孔菌);鳥巢狀和杯狀的真菌;馬勃及長(zhǎng)得像馬勃的真菌;果凍狀的膠質(zhì)菌;珊瑚狀和棒狀的真菌;塊菌和塊菌狀的真菌。
對(duì)于形狀相似的不同子實(shí)體,真菌學(xué)家們可能會(huì)被誤導(dǎo),從而在分類方案上產(chǎn)生分歧。作為趨同進(jìn)化的美妙結(jié)果,子囊菌和擔(dān)子菌的特征物種會(huì)產(chǎn)生形狀相似的子實(shí)體(蘑菇),如杯狀、棒狀或塊狀;而且同一個(gè)門下的真菌也會(huì)具有相似的外形,如擔(dān)子菌門中不只有多孔菌能產(chǎn)生架子狀的子實(shí)體,其他幾個(gè)目下的真菌也能產(chǎn)生這樣的子實(shí)體。正是環(huán)境和自然選擇促使生物體形成最適合自己生存環(huán)境的樣子,這就是為什么在干旱的環(huán)境中,有多種擔(dān)子菌都能夠產(chǎn)生塊狀的子實(shí)體(如塊菌)的原因。
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動(dòng)物傳播
借助風(fēng)力傳播是真菌孢子擴(kuò)散的主要方式之一,但動(dòng)物介導(dǎo)的傳播(動(dòng)物傳播)也起著關(guān)鍵的作用。不過人們對(duì)動(dòng)物傳播真菌孢子的方式知之甚少,因?yàn)樵跀?shù)萬種已知的真菌中,只有大約1%的物種的孢子擴(kuò)散與動(dòng)物有關(guān)。隨著時(shí)間的推移,我們對(duì)此的了解肯定會(huì)不斷加深,也許還能揭示一些能夠支撐整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)。
對(duì)于像塊菌這樣在地下生長(zhǎng)子實(shí)體的地下真菌,幾乎都需要依靠動(dòng)物來協(xié)助其傳播孢子,而食菌動(dòng)物對(duì)真菌的食用也可能是植物根部的叢枝菌根(一種內(nèi)生菌根)重要的傳播方式之一。
我們知道,有很多哺乳動(dòng)物(包括嚙齒類、鹿、野豬和靈長(zhǎng)類等)都會(huì)食用地下塊菌及塊菌狀真菌;而烏龜既會(huì)食用地上的真菌,也會(huì)食用地下的真菌。澳大利亞的大型真菌多為塊菌和塊菌狀真菌,小型哺乳動(dòng)物毫無疑問對(duì)當(dāng)?shù)卣婢亩鄻有云鸬街陵P(guān)重要的作用。而在新西蘭,鳥類是食物鏈中的頂級(jí)捕食者,森林里地下真菌產(chǎn)生的子實(shí)體對(duì)鳥類來說就像是躺在地面上的漿果。在多種案例中,哺乳動(dòng)物不僅取食真菌使其孢子得以傳播,其消化過程還會(huì)提高孢子的存活率。
其中最為人所知的是鬼筆目真菌,它們會(huì)產(chǎn)生能吸引食腐蠅的腐臭氣味。味道甜美(據(jù)說)的孢子團(tuán)組織被食腐蠅舔舐后就黏在其身上,隨后孢子便能被食腐蠅轉(zhuǎn)移到其他適合的基質(zhì)上,如糞便或腐爛的植物。有證據(jù)表明,活的孢子甚至可以通過這些食腐蠅的消化道。
所有大型蘑菇都對(duì)菌食性(以真菌為食)蠅類和其他節(jié)肢動(dòng)物具有吸引力,如果你吃野生的蘑菇,可能會(huì)看到(甚至吃掉!)它們的幼蟲。奇怪的是,真菌并沒有像植物一樣演化出拒食性毒素,實(shí)際上,有證據(jù)表明,節(jié)肢動(dòng)物食用真菌(組織和孢子)有助于真菌的傳播。
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昆蟲共生菌
許多昆蟲的生存都與真菌有關(guān)。有的昆蟲以真菌為食,它們的身體甚至演化出了貯菌器,以確保隨時(shí)隨地?cái)y帶真菌。蛀干(鉆木)昆蟲需要真菌幫忙分解它們吃掉的木材如果沒有真菌(或它們的酶),昆蟲就無法消化木質(zhì)纖維素。一些蛀干昆蟲還會(huì)給木材接種真菌,一段時(shí)間后,它們就能食用這些木材了。還有一些共生菌是植物病原體,它們會(huì)攻擊并削弱宿主樹木,使其更容易被甲蟲取食。
最引人注目的蛀干昆蟲是食菌小蠹(小蠹蟲科,Scolytidae),它們是已知種類最多、分布最廣的菌養(yǎng)昆蟲。這些昆蟲在木材上鉆洞,并在其間接種蛀道真菌,終生只吃蛀道里生長(zhǎng)的菌圃。
蛀道真菌與小蠹之間是完美的共生關(guān)系,其共生形式有兩種:第一種是生長(zhǎng)在蟲道內(nèi)的絲狀菌絲,會(huì)產(chǎn)生一層密集的易于啃食的分生孢子梗(蟲道菌圃)供小蠹取食;第二種是以類似酵母菌的形態(tài),在小蠹的貯菌器內(nèi)依靠其腺體分泌物培養(yǎng)和繁殖。
由于蛀道真菌生活在小蠹蛀道的深處,所以人們認(rèn)為昆蟲的貯菌器是這些真菌唯一的傳播途徑,盡管最原始的食菌小蠹并沒有真正的貯菌器,對(duì)于這種情況,人們推測(cè)這時(shí)蛀道真菌的孢子可能存在于小蠹的消化系統(tǒng)中。稍高級(jí)的食菌小蠹在其外骨骼表面演化出了非腺體貯菌器(小的凹陷),而最高級(jí)的食菌小蠹的高級(jí)分支則獨(dú)立演化出了特殊的袋狀或坑狀的腺體貯菌器。值得注意的是,貯菌器在鞘翅目和其他節(jié)肢動(dòng)物中已經(jīng)演化了好幾次,本書后文將介紹樹蜂的貯菌器。
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五脈槲柄銹菌
Puccinia monoica
擬花
擔(dān)子菌門 Basidiomycota
柄銹菌目 Pucciniales
柄銹菌科 Pucciniaceae
棲息地:高山
花卉擬態(tài)最極端的例子是五脈槲柄銹菌,這種真菌是十字花科(Brassicaceae)南芥屬(Arabis)和宿柄芥屬(Phoenicaulis)植物的病原體。來自美國(guó)俄勒岡州的科學(xué)家芭芭拉·羅伊(Barbara Roy)在研究北美洲和歐洲的真菌和植物之間的生態(tài)關(guān)聯(lián)時(shí),發(fā)現(xiàn)柄銹菌會(huì)抑制其宿主植物開花,并誘導(dǎo)植物長(zhǎng)出與自身并不相似的假花。
五脈槲柄銹菌的常見宿主是宿柄芥(Phoenicaulis cheiranthoides)。宿柄芥是典型的生長(zhǎng)在干旱的高海拔地區(qū)的植物,特征是植株匍匐矮小,能開出粉紅色的小花。但是,被柄銹菌感染的宿柄芥會(huì)生出更多的蓮座葉,不會(huì)開出真正的花,而只有亮黃色的假花。
五脈槲柄銹菌的另一個(gè)常見宿主是南芥(Arabis hoelboellii),這是一種高大、挺立的植物,葉片呈細(xì)帶狀,與草葉類似。南芥通常會(huì)開出白色的十字形小花,但一旦被柄銹菌感染,其植株會(huì)變得矮小,并長(zhǎng)出黃色的假花。
在這兩種案例中,被感染的宿主植物長(zhǎng)出的假花與未被感染時(shí)開出的花顏色不同。經(jīng)過仔細(xì)觀察后發(fā)現(xiàn),這些假花實(shí)際上是花瓣?duì)畹纳徸~,被柄銹菌的性孢子器覆蓋假花上的鮮黃色就來源于此。同時(shí),真菌的菌絲散發(fā)出芳香的氣味,并分泌一種帶有性孢子的甜而黏的物質(zhì)。當(dāng)這些性孢子被傳播到其他被感染植物的假花上時(shí),就完成了真菌的有性繁殖(假授粉)。
令人驚訝的是,柄銹菌在冒名頂替的過程中似乎比其宿主植物更具優(yōu)勢(shì),因?yàn)楸桓腥镜闹参镩_花更早,而黃色是多種生態(tài)系統(tǒng)(包括宿柄芥所在的山地生態(tài)系統(tǒng))中花朵的主導(dǎo)色。此外,柄銹菌也可能對(duì)環(huán)境中其他植物物種的繁殖產(chǎn)生不利的影響,因?yàn)楸桓腥局参锏臍馕逗吞鹞段镔|(zhì)可能比其他開花植物更能吸引傳粉昆蟲。