第一章 植物細胞
第一節(jié) 植物細胞的結構與功能
一、細胞是構成植物體的基本單位
細胞是植物體結構和功能的基本單位， 一切植物體均由細胞組成。單細胞植物體僅由一個細胞組成， 一切生命活動都由這一個細胞來完成。多細胞植物體由許多形態(tài)和功能不同的細胞組成； 各個細胞有著一定的分工， 各自行使特定的功能； 同時， 細胞之間又密切聯(lián)系，相互依存， 彼此協(xié)作， 共同完成各種生命活動。
1665 年， 英國學者胡克（R.Hooke） 用自制的顯微鏡觀察了軟木片， 并用“細胞”
（cell） 稱呼他所看到的蜂巢狀封閉小室， 而實際上他所看到的只是纖維質的細胞壁。1838 ～1839 年， 德國植物學家施萊登（M.J.Schleiden） 和動物學家施旺（T.Schwann） 根據(jù)他們兩人以及前人的研究成果， 共同提出： 一切動植物體都由細胞組成； 細胞是一切動植物的基本單位。這就是著名的細胞學說（cell theory） 。
20 世紀40 年代以來， 電子顯微鏡的研制成功， 突破了光學顯微鏡分辨率的局限性， 揭示了細胞新的微觀世界――超微結構。同時， 細胞勻漿、超速離心、同位素示蹤等生化技術在細胞學研究上的運用， 使人們對細胞的結構及其與功能間的關系以及細胞的發(fā)育有了更深入的理解。隨后， 利用組織培養(yǎng)技術把植物離體細胞培養(yǎng)成完整的植株， 進一步說明細胞是一個獨立的個體， 具有遺傳上的全能性。
二、植物細胞的形狀和大小
1.植物細胞的形狀
植物細胞的形狀多種多樣， 有球狀體、多面體、紡錘形和柱狀體等（圖1-1） 。
單細胞藻類植物和細菌等游離生活的細胞常呈球形； 多細胞植物體內， 由于細胞相互擠壓而呈不規(guī)則的多面體形； 輸送水分和養(yǎng)料的導管分子和篩管分子細胞呈長柱形， 并連接成相通的“管道” ， 利于物質的運輸； 起支持作用的纖維細胞呈長紡錘形； 幼根表面吸收水分的表皮細胞，向土壤延伸出細管狀突起（根毛） ， 以擴大吸收表面積。細胞形狀的多樣性， 體現(xiàn)了細胞形態(tài)與功能的相互適應。
2.植物細胞的大小
一般來說， 植物細胞的體積很小。種子植物細胞的直徑一般為10 ～ 100 μm ， 需借助顯微鏡才能觀察到。少數(shù)植物的細胞較大， 如番茄（Solanum lycopersicum L.） 和西瓜［Citrulluslanatus （Thunb.） Mansfeld］ 的成熟果肉細胞， 直徑可達1 mm ， 肉眼可以分辨； 苧麻［Boehmeria nivea （Linn ．） Gaudich ．］ 莖中的纖維細胞， 最長可達550 mm ， 但這些細胞的橫向直徑仍很小。
細胞體積小的原因是小物體的相對表面積較大。細胞與外界的物質交換是通過表面進行的，如果細胞很大，相對表面積則小，細胞內外的物質運輸、信息傳遞等生命活動就難以完成。
三、植物細胞的結構
植物細胞由細胞壁（cell wall） 和原生質體（protoplast） 兩部分組成。原生質體包括質膜（plasma membrane） 、細胞質（cytoplasm） 、細胞核（nucleus） 等結構， 是細胞進行代謝活動的場所。組成原生質體的物質稱為原生質（protoplasm） ， 由水、無機鹽等無機物以及糖類、蛋白質、脂質、核酸、維生素等有機物組成。
光學顯微鏡下， 可以很容易的觀察到植物細胞的細胞壁、細胞質、細胞核等結構， 用一定的方法制備樣品， 也可以觀察到高爾基體（Golgi apparatus） 、線粒體（mitochondrion）等細胞器， 這些可在光學顯微鏡下觀察到的結構稱為顯微結構（microscopic structure） ； 而有的結構必須借助電子顯微鏡才能看到， 這種在電子顯微鏡下才能觀察到的細胞內的精細結構稱為亞顯微結構（submicroscopic structure） 或超微結構（ultrastructure） （圖1-2） 。
（一） 細胞壁
細胞壁是包圍在植物細胞原生質體外面的具有一定硬度和彈性的結構， 它使細胞保持一定的形態(tài)， 并對細胞起著機械支持和防止細胞因吸水而被脹破的作用。細胞壁、液泡和質體的存在是植物細胞與動物細胞的三大區(qū)別特征。
1.細胞壁的化學成分
細胞壁最主要的化學成分是纖維素（cellulose） ， 與纖維素結合存在于細胞壁中的其他化合物還有果膠質（pectin） 和半纖維素（hemicellulose） 等。由于這些化合物都是親水性的， 因此， 細胞壁中一般含有較多的水分， 溶于水中的物質都能隨水透過細胞壁。
電子顯微鏡下觀察， 細胞壁就是由纖維素分子束聚合成的微纖絲（microfibril） 構成的網(wǎng)狀結構， 其他的細胞壁物質（果膠質、半纖維素、木質、栓質等） 填充于微纖絲“網(wǎng)” 的空隙中。微纖絲再聚集成較粗的纖絲稱為大纖絲（macrofibril） ，這種大纖絲可以在光學顯微鏡下看到。成熟細胞中，不同細胞壁層的微纖絲排列方向不同，這大大增強了細胞壁的堅固性。
2.細胞壁的層次
根據(jù)形成時間和化學成分的不同， 細胞壁可分為3 層： 胞間層（intercellular layer） 、初生壁（primary wall） 和次生壁（secondary wall） （圖1-3） 。
（1） 胞間層
胞間層又稱為中層， 存在于細胞壁的最外面， 是相鄰細胞共有的一層薄膜， 使相鄰細胞彼此粘連。胞間層在細胞分裂產(chǎn)生新細胞時形成， 主要成分是果膠質。果膠質極易被果膠酶等分解， 因此， 果實成熟時， 產(chǎn)生的果膠酶使果肉細胞離散， 果實變軟。某些真菌能分泌果膠酶溶解胞間層， 侵入植物體。
3 個或3 個以上細胞接觸處的胞間層常劈裂為二， 從而使相鄰的細胞局部互相分離。在分離處形成的空隙， 稱為細胞間隙（intercellular space） 。在植物體內， 細胞間隙是互相溝通的， 它形成了一個貫穿整個植物體的細胞間隙系統(tǒng)（intercellular space system） ，最后與氣孔（或皮孔） 相連。這個系統(tǒng)保證了每一個生活的細胞得以進行生活所必需的氣體交換。
（2） 初生壁
初生壁是在細胞生長過程中形成的壁層，存在于胞間層內側，一般較薄，厚度為1 ～ 3 μm ，主要成分是纖維素、果膠質和半纖維素。初生壁質地柔軟， 有較大的延展性， 能隨細胞的生長而擴大。分裂活動旺盛的細胞、進行光合作用的細胞和分泌細胞都僅有初生壁。
（3） 次生壁
次生壁是細胞停止生長后， 在初生壁內側繼續(xù)不均勻加厚形成的壁層。次生壁較厚， 一般為5 ～ 10 μm 。主要成分是纖維素， 含有少量的半纖維素， 并常含有木質素。所以， 次生壁比初生壁堅韌， 能增強機械支持作用， 但其延展性差。光學顯微鏡下， 有些細胞的次生壁可以顯出折光率不同的3 層： 外層、中層和內層。
因此， 一個典型的厚壁細胞（如纖維或石細胞） 的細胞壁可看到5 層結構： 胞間層、初生壁和3 層次生壁。
3.紋孔和胞間連絲
細胞的初生壁上有一些明顯的凹陷區(qū)域， 稱為初生紋孔場（primary pit field） 。初生紋孔場上有一些小孔， 一些原生質細絲從此穿過， 并與相鄰細胞的原生質體相連。這種穿過細胞壁、溝通相鄰細胞的原生質細絲稱為胞間連絲（plasmodesma） 。
次生壁形成時， 在次生壁上有一些中斷部分， 這些部分是初生壁完全不被次生壁覆蓋的區(qū)域， 稱為紋孔（pit） 。紋孔如在初生紋孔場上形成， 一個初生紋孔場可有幾個紋孔。相鄰兩個細胞之間的紋孔常成對存在， 稱為紋孔對（pitpair） 。紋孔對之間的質膜、初生壁、胞間層構成了紋孔膜（pit membrane） 。由次生壁圍成的腔，稱為紋孔腔（pit cavity） 。根據(jù)紋孔腔的式樣， 紋孔分為單紋孔（simple pit） 和具緣紋孔（bordered pit） （圖1-4） 兩種類型。
細胞壁上的初生紋孔場、紋孔和胞間連絲有利于細胞與環(huán)境之間以及細胞與細胞之間的物質交換， 尤其是胞間連絲， 把所有生活細胞的原生質體連接成為一個整體， 使多細胞的植物體成為結構和生理活動的統(tǒng)一體。
4.細胞壁的生長
細胞壁隨著細胞的生長而生長， 其生長方式有兩種： 面積生長和厚度生長。
（1） 面積生長
面積生長是細胞生長初期細胞壁的主要生長方式， 這一時期形成的細胞壁都是初生壁。
細胞壁進行面積生長時， 原生質體不斷分泌新的微纖絲層附貼在被擴撐的較早形成的微纖絲層的里面， 使細胞壁的面積與厚度同時增加。由于細胞壁面積向各個方向擴撐的程度不同， 結果就形成了各種不同形狀的細胞。
（2） 厚度生長
厚度生長是細胞生長后期細胞壁的生長方式， 這一時期形成的細胞壁都是次生壁。但是， 并非各類細胞都形成次生壁， 如分生組織細胞和一般的薄壁細胞都沒有次生壁。
細胞壁進行厚度生長時， 原生質體不斷分泌新的微纖絲層附貼在已停止面積擴張的壁層的里面， 使細胞壁的厚度有所增加， 但是面積并沒有擴大。同時， 原生質體常產(chǎn)生一些復雜的物質填充到細胞壁里， 使其化學成分和物理性質發(fā)生很大的變化。最常見的填充物質是木質、角質、栓質和礦質等。
1） 木質化。細胞壁木質化（lignification） 是從胞間層開始， 逐步向內進行。經(jīng)過木質化的細胞壁， 其胞間層、初生壁、次生壁內都填充了木質素（lignin） ， 細胞壁的彈性減小，硬度增加。細胞壁木質化后， 不能透過水分， 但水分仍然可以通過紋孔和胞間連絲進入細胞。因此， 經(jīng)過木質化的細胞未必是死細胞。導管、管胞、纖維細胞等是細胞壁木質化的典型例子。
2） 角質化。角質化（cutinization） 通常發(fā)生在表皮細胞的外向壁上。細胞壁角質化時，表皮細胞外壁的外層填充了角質（cutin） ， 形成角質化層（cuticular layer） ， 但外壁的內層并沒有填充角質， 仍然由纖維素構成。角質不僅填充了細胞外壁的外層， 而且聚積在細胞外壁的外面， 形成一種無色透明的角質層（cuticle） 。細胞壁角質化后， 不透水、不透氣， 降低了水分的蒸騰作用。同時， 角質層的存在， 可以抵抗微生物的侵襲， 增強表皮的保護功能。
3） 栓質化。細胞壁栓質化（suberization） 時， 在初生壁的里面沉積了一層相當厚的栓質層； 有的在栓質層的里面還沉積了一層纖維素壁層， 而且纖維素壁層還經(jīng)過了木質化； 也有先在初生壁內填充了栓質， 再在初生壁的里面沉積次生栓質層的。經(jīng)過栓質化的細胞不能透過水分和空氣，從而增強了細胞的保護作用。但是，栓質化的細胞通常很快就死亡了。栓質化的細胞一般沒有紋孔； 或有紋孔，但紋孔只發(fā)生在栓質層以內的纖維素壁層上，并未穿過栓質層。由于胞間連絲的存在， 有些經(jīng)過栓質化的細胞仍可以是活的，如根的內皮層細胞。
4） 礦質化。細胞壁內滲入二氧化硅或碳酸鈣所引起的變化過程為礦質化（mineralization）。例如， 禾本科植物莖和葉的表皮細胞的壁內常含有二氧化硅。細胞壁礦質化后， 會變得粗糙堅硬， 從而增強莖、葉的機械強度， 提高其抗倒伏和抗病蟲害的能力。
植物細胞壁在人類的經(jīng)濟生活中占有重要地位。棉、麻、木材和軟木塞等都是由加厚的或經(jīng)過化學變化的細胞壁構成的。細胞壁的主要構成成分――纖維素， 是工業(yè)上的重要原料， 可用于制造人造絲、紙張等。另外， 纖維素還是食草動物的主要食物來源。
（二） 原生質體
1.質膜
質膜又稱細胞膜（cell membrane） ， 是包圍在原生質體表面的一層薄膜。質膜很薄， 通常緊貼細胞壁， 因此， 在光學顯微鏡下較難識別。當外界溶液濃度高于細胞液濃度時， 細胞內水分向細胞外滲出， 使原生質體失水而收縮， 質膜與細胞壁發(fā)生分離， 這種現(xiàn)象稱為質壁分離（plasmolysis） 。此時就能觀察到質膜是一層光滑的薄膜。
電子顯微鏡下可見質膜呈明顯的“暗-明-暗” 三條帶的結構： 兩側兩條暗帶， 主要成分是蛋白質； 中間夾一條明帶， 主要成分是脂類。三條帶的總厚度約為7.5 nm 。一般把這三層結構構成的一層生物膜稱為單位膜（unit membrane） 。單位膜是一切生物膜所具有的共同特性， 包括質膜和包圍在細胞核及各種細胞器外面的內膜系統(tǒng)。
20 世紀70 年代， 膜結構的流動鑲嵌模型（liquid-globular protein fluid mosaic model）（圖1-5） 被提出。這一模型能較好地解釋膜的各種成分是如何組合裝配并完成其功能的。
在磷脂雙分子層中鑲嵌著許多球狀蛋白， 它們有的結合在膜的內、外表面， 有的橫向貫穿于整個磷脂雙分子層中， 并且這種結構不是一成不變的， 構成膜的磷脂和蛋白質均具有流動性， 可以在同一平面上自由移動， 使膜的結構處于不斷變化的狀態(tài)。膜中的蛋白質大多是特異酶類， 在一定條件下具有“識別” 、“捕捉” 和“釋放” 某些物質的能力； 膜蛋白通過對物質的透過起主動的控制作用， 從而可以使質膜表現(xiàn)出對不同物質具有不同的透過能力， 即“選擇透性” ， 控制細胞與外界環(huán)境的物質交換。這種特性使細胞能從周圍環(huán)境中不斷取得所需要的水分、無機鹽和其他物質， 阻止有害物質進入； 同時， 也把代謝廢物排到細胞外， 但又不使內部有用的成分流失， 從而保證了細胞具有一個適宜而又相對穩(wěn)定的內環(huán)境。這也是進行正常生命活動所必需的前提條件。此外， 質膜還有許多其他重要的生理功能， 如主動運輸、接收和傳遞外界的信號、參與細胞間的相互識別等。
2.細胞質
細胞質是質膜以內、細胞核以外的原生質。在光學顯微鏡下， 細胞質呈透明、黏稠狀并且能流動， 這種膠狀物質稱為細胞質基質（matrix） 。在細胞質基質中主要含有酶類和細胞質骨架結構， 參與中間代謝反應， 并與細胞形態(tài)的維持和物質的運輸有關。此外， 在細胞質中分布著各種有生命的細胞器（organelle） ， 它們被膜包圍且具有一定的形態(tài)結構， 行使各自特定的功能。
（1） 質體
質體（plastid） 是植物細胞特有的細胞器， 與碳水化合物的合成與貯藏有關。根據(jù)所含色素的不同， 可將質體分為三種類型： 葉綠體（chloroplast） 、有色體（chromoplast） 和白色體（leucoplast） 。
1） 葉綠體。進行光合作用的質體， 通常存在于植物的葉肉細胞中。葉綠體的形狀、數(shù)目和大小隨不同植物和不同細胞而異。種子植物細胞的葉綠體通常呈橢圓形， 數(shù)目較多。葉綠體在細胞中的分布與光照有關： 光照強時， 葉綠體常分布在細胞外周； 黑暗時， 葉綠體常流向細胞內部。
葉綠體含有葉綠素（chlorophyll） 、葉黃素（xanthophyll） 和胡蘿卜素（carotin） 。其中， 葉綠素是主要的光合色素， 它能吸收和利用光能， 直接參與光合作用。其他兩類色素不能直接參與光合作用， 只能將吸收的光能傳遞給葉綠素， 起輔助光合作用的功能。植物葉片的顏色與這三種光合色素的比例有關。一般情況下， 葉綠素含量最多， 葉片呈綠色； 但當營養(yǎng)不良、氣溫降低或葉片衰老時， 葉綠素含量降低， 葉片便出現(xiàn)黃色或橙黃色。
葉綠體為雙層膜包被， 里面充滿無色的基質�；�質中有扁平的囊， 稱為類囊體（thylakoid）， 也稱為片層（lamella） 或光合膜（photosynthetic membrane） 。類囊體垛疊在一起形成柱狀的基粒（granum） ， 與埋藏于基質中的基粒間膜（fret） 相連（圖1-6） 。葉綠體色素和光合作用所需的各種酶類位于基粒的膜上或基質中， 相互配合完成光合作用。
2） 有色體。僅含有類胡蘿卜素的質體。成熟果實的紅、黃等艷麗的顏色以及秋天葉色變黃的主要原因就是細胞中含有有色體。有色體能積累淀粉和脂質， 在果實和花中具有吸引昆蟲和其他動物傳粉及傳播種子的作用。
3） 白色體。不含色素， 普遍存在于植物的貯藏細胞中。根據(jù)其貯藏物質的不同可分為三類： 造粉體（amyloplast） ， 能貯藏淀粉； 蛋白質體（proteinoplast） ， 能貯藏蛋白質； 油質體（elaioplast） ， 能貯藏脂質。