買書獨家送螞蟻大本營,詳情請見海報細(xì)致入微的觀察,親切溫暖的文字。淋漓盡致地展現(xiàn)螞蟻社會真誠、友愛、團結(jié)、斗爭、權(quán)術(shù)、謀略、智慧……甚至愚蠢。 窺探地下王國統(tǒng)治者的私密生活,開啟深入螞蟻世界的奇妙旅程?胺Q《昆蟲記》之螞蟻篇。有動人故事、有科普知識、更有如何“玩”轉(zhuǎn)螞蟻的實用經(jīng)驗!買書獨家送螞蟻大本營,詳情請見海報 本書由原點閱讀出品。原點閱讀(The Origin),清華大學(xué)出版社旗下的圖書品牌,秉承“科學(xué),讓個人更智慧,讓社會更理性”的理念,致力于科學(xué)普及和科技文化類圖書的出版,傳播科學(xué)知識、科學(xué)精神、科學(xué)方法,展現(xiàn)科學(xué)的真實、獨立、智慧、多變、寬容、動人及迷人。
領(lǐng)地乃生存之本
領(lǐng)地能為螞蟻提供食物資源和繁殖后代的穩(wěn)定環(huán)境,要生存下去,領(lǐng)地必不可少、關(guān)乎存亡。
春天,活動過的氣息和氣味標(biāo)記都隨著漫長的冬季而消失,所有的土地再次變成“無主之地”,領(lǐng)地將重新劃分。在掘穴蟻們生存的地方往往還有玉米毛蟻(Lasius alienus),領(lǐng)地對于它們而言同樣重要,它們需要占領(lǐng)一棵植物放牧蚜蟲,這些螞蟻酷愛蚜蟲分泌的蜜露,蚜蟲為螞蟻提供蜜露,而螞蟻則對蚜蟲提供保護(hù),這的確是奇妙的共生現(xiàn)象。
掘穴蟻和玉米毛蟻幾乎是夙敵,來自不同巢穴的螞蟻亢奮地抖動身體,彼此扭打在一起。這樣的沖突會從清晨一直持續(xù)到傍晚,然后,地面上會收兵休息,次日,戰(zhàn)爭可能還將繼續(xù)。
玉米毛蟻在地面上善于大兵團式的作戰(zhàn),好像歐洲的正規(guī)軍。如果你放一只外來螞蟻在他們的巢穴附近,立即就可以招來潮水一樣的螞蟻大軍,但玉米毛蟻單兵攻擊力較弱。而掘穴蟻卻完全相反,它們從不發(fā)動大規(guī)模的陣地沖鋒,但它們行動迅速且單兵戰(zhàn)力強,奉行的是“hit and run”的戰(zhàn)術(shù)。因此,玉米毛蟻很難成功捕捉到掘穴蟻,它們對付掘穴蟻的策略是第一只工蟻死死咬住掘穴蟻,減緩它的行動,等待援兵。而掘穴蟻則試圖迅速殺死玉米毛蟻或用尾部噴射蟻酸迫使其放棄。因此,對抗的結(jié)局將取決于相遇的兩只工蟻能不能速戰(zhàn)速決。
但在地面上,玉米毛蟻往往會派出大批的部隊攻擊掘穴蟻的巢穴。掘穴蟻游擊式的戰(zhàn)術(shù)無法和玉米毛蟻大軍正面抗衡,它們采取了防守的策略。所有的螞蟻都退入洞中,幾只掘穴蟻工蟻在入口處張開上顎進(jìn)行防御,在它們身后則是大批的工蟻部隊。玉米毛蟻沒有掘穴蟻力氣大,不能把堵著洞口的衛(wèi)兵拖出來殺死,相反卻很容易被對手拖入洞中消滅。因此,玉米毛蟻不敢擅自行動,往往在洞口形成僵持的局面。當(dāng)玉米毛蟻大軍退去的時候,掘穴蟻又在巢外活躍起來,一切如初。
除了地面,在地下巢穴之間有時會打通,往往引發(fā)爭斗。實際上整個爭奪是一個包括地面和地下的立體進(jìn)攻與防御的拉鋸戰(zhàn)。
有年春天,我在校園內(nèi)曾詳細(xì)觀察了一次精彩的戰(zhàn)爭。那里有一排白楊樹,東西走向排列,春天剛開始的時候一窩玉米毛蟻戰(zhàn)據(jù)了其中的前兩棵,從此向東的若干棵白楊樹則是被掘穴蟻占有。雙方就圍繞著它們交界處——第三棵白楊樹的所有權(quán)展開了爭奪。應(yīng)該說這是玉米毛蟻的一次收復(fù)失地戰(zhàn)爭,因為之前那里是它們的領(lǐng)地,現(xiàn)在玉米毛蟻因為蘇醒得較晚,它們建造的巢穴被向西侵犯的掘穴蟻占據(jù)了。
終于,有一天,我發(fā)現(xiàn)小股玉米毛蟻開始在第三棵白楊樹周圍活動了,但這時地面的巢穴依然被掘穴蟻們占據(jù)著。玉米毛蟻們在樹干上跑上跑下,已經(jīng)開始忙碌地采集蚜蟲的蜜露。第二天,情況進(jìn)一步發(fā)展,玉米毛蟻開始反擊,它們從大本營直接開鑿了地下隧道,在白楊樹西側(cè)打開了出口,有相當(dāng)數(shù)量的玉米毛蟻開始活動,一些掘穴蟻戰(zhàn)據(jù)的入口受到影響,它們不時把一兩只試圖進(jìn)攻的玉米毛蟻拖到洞里消滅。掘穴蟻仍然牢牢控制著白楊樹下的地面。
第三天,形式急轉(zhuǎn)直下,玉米毛蟻發(fā)動了大規(guī)模進(jìn)攻,取得了地面控制權(quán)!當(dāng)然包括白楊樹。駐扎的掘穴蟻部隊則龜縮在洞穴里上顎向外進(jìn)行坑道防守戰(zhàn)。玉米毛蟻則攻占了最東邊的一個洞穴,在地面上造成了對掘穴蟻螞蟻洞口的合圍。地下的洞穴可能已經(jīng)被打通,地下戰(zhàn)爭估計已經(jīng)進(jìn)入白熱化,一部分掘穴蟻已經(jīng)被分割在狹小的區(qū)域內(nèi),他們地下地上四面受敵。
一直到一周之后,掘穴蟻沒有在第三棵白楊樹附近進(jìn)行活動,玉米毛蟻仍然占據(jù)了整個地上部分領(lǐng)地,地下戰(zhàn)勢暫時無法進(jìn)行判斷,估計掘穴蟻已經(jīng)放棄了反撲。玉米毛蟻成功奪回了原來屬于它們的領(lǐng)地,玉米毛蟻已經(jīng)取得了階段勝利。
它們的力量已經(jīng)開始威脅第四棵白楊了,收復(fù)失地的戰(zhàn)爭開始變?yōu)榍致詰?zhàn)爭了。玉米毛蟻的大舉侵略似乎激怒了整個掘穴蟻社會,在第四棵白楊樹的地下,一定發(fā)生過非常激烈的戰(zhàn)斗。后來,掘穴蟻的兵力再次推進(jìn)到第三棵白楊樹,它們占據(jù)了除西邊一個洞口外所有的洞口?磥恚衩酌伒挠猩α恳呀(jīng)在地下被大量殲滅,戰(zhàn)爭再次迎來了轉(zhuǎn)折。
但玉米毛蟻依然在組織抵抗,它們試圖封鎖第三棵白楊樹的基部來保障自己對白楊樹資源的占有。但是,掘穴蟻工蟻憑借自己的速度和力量輕易就可以穿過這道防線。更糟糕的是,還有一窩樹棲螞蟻也被驚動了,它們自上而下地也發(fā)動了一次戰(zhàn)爭。在雙方的夾擊下,玉米毛蟻的封鎖沒能堅持幾天。
而掘穴蟻則開始鞏固勝利的果實。它們把占領(lǐng)的通道加大、加寬,使這些原來屬于玉米毛蟻的巢穴不再適合玉米毛蟻作戰(zhàn),即使玉米毛蟻再攻下來也不可能守住了。之后,這里的戰(zhàn)爭零零星星持續(xù)了一個夏季。第二年春天,到了再次復(fù)蘇的時候,可能因為失去了這部分食物資源,食物儲備減少,玉米毛蟻的冬天似乎過得并不好,群體實力下滑,面對因獲得了新領(lǐng)地而更加強大的掘穴蟻巢群,再沒能靠近第三棵白楊樹了。
這些通過戰(zhàn)爭或者其它各種手段獲得的領(lǐng)土被將群體小心地守護(hù),工蟻們在領(lǐng)地各處排出糞便,糞便中的物質(zhì)含有標(biāo)記領(lǐng)地的氣味(信息素)。如果你將一只螞蟻放在“鄰國”的領(lǐng)地中,你會發(fā)現(xiàn)它馬上變得焦躁,橫沖直撞,急切地想離開這里,這種反應(yīng)在離“鄰國”的巢口越近——那里的氣息更濃——而變得更加強烈。它能通過氣味感知到這里充滿了殺機,它孤立無援,必須盡快退出這里,否則將面對驅(qū)逐甚至是殺戮。
相反,那些在自己氣味標(biāo)記的領(lǐng)地里的螞蟻則斗志昂揚,隨時巡查著自己的領(lǐng)地。一些如弓背蟻類(Camponotus spp.)的螞蟻還會組成小分隊,在領(lǐng)地的入口和食物豐富的地方駐守,它們能有效地阻截來自“鄰國”的小股偵查力量,以防止“鄰國”掌握它們領(lǐng)地食物資源的信息。所謂“懷璧其罪”,如果被敵人知道了巢穴的底細(xì),特別是如果有豐富的資源,大規(guī)模的侵略就可能發(fā)生。同時,它們也如同前哨般為群體預(yù)警,并以生命為代價,為群體集結(jié)反擊力量贏取寶貴的時間。
愛之空中舞曲
生殖蟻飛上藍(lán)天,便開始興奮地向婚飛的地點進(jìn)發(fā),天空中的捕食性昆蟲和鳥類也都極興奮,但原因卻完全不同——它們將因此獲得豐盛的大餐。盡管如此,生殖蟻依然毫不畏懼地朝向目的地飛去。
一般來說,螞蟻交配的地點都比較固定,首先趕往交配地點的是雄性螞蟻,雄蟻體內(nèi)的精子從蛹期開始發(fā)生,它們體內(nèi)所有的精子的形成都是同步的,此時,雄蟻體內(nèi)的精子已經(jīng)全部成熟,為的就是這一刻。雄性螞蟻首先在空中集群,然后雌蟻趕來交配,集群的地點可能會被很多代的螞蟻使用多年。凱文·M·歐尼爾(KevinM. O’Nell)曾經(jīng)在美國蒙大拿州的西南地區(qū)花了6年時間(1988-1993)詳細(xì)研究了亞光林蟻(Formica subpolita)的婚飛情況,它是掘穴蟻的近親,研究中發(fā)現(xiàn),6年的交配現(xiàn)象幾乎發(fā)生在同一地點,有時甚至在同一植物上。
赫爾多布勒也找到了一個繁殖地,1975年7月的某個下午,當(dāng)走過美國雅利桑拿州一個沼澤的時候,“發(fā)現(xiàn)了這所有事件中最獨特的一個”。在一個網(wǎng)球場大小的地面,“沒有任何獨特的自然特征”,聚集了大群的收獲蟻雄蟻和生殖雌蟻。從5點到以后的2個小時,直到黃昏,一直有后蟻飛進(jìn)來交配,然后再沖出去。如果赫爾多布勒不離開的話,次日,他應(yīng)該還可以觀察到持續(xù)的交配。從此,年復(fù)一年,赫爾多布勒每年7月都必光顧那里,都會發(fā)現(xiàn)“潮水般”的生殖蟻。這塊場地如同鳥類或者羚羊的求偶場地。雄蟻每年都會返回這里,在這里等待雌蟻的到來。但是,沒人知道為什么它們能如此準(zhǔn)確地聚集在這里。
我也一直試圖尋找一個這樣的固定交配地點,但是除了在一些地方偶然發(fā)現(xiàn)了臨時性小的集群外,還沒有看到大的交配場面或者找到大的交配地,在國內(nèi)也沒有見到有關(guān)的報道。對螞蟻愛好者或者研究者來說,能找到這樣一個交配場就如同被上帝垂青一般。然而現(xiàn)代建設(shè)的速度太快了,即使找到了有些繁殖地,第二年的時候也可能已經(jīng)由荒地變成建筑工地了。2011年10月1日,我終于找到了這樣一塊地方,確切的說是一個規(guī)模不小的植物園,它是屬于小家蟻(Monomorium sp.)的繁殖地。當(dāng)我走進(jìn)去的時候,我感覺和我差不多高的空中有很多“蚊蟲”聚集在一起飛舞——在河北,10月前后婚飛的螞蟻已經(jīng)很少,多數(shù)螞蟻將因為氣候轉(zhuǎn)冷,在11月中旬停止活動。當(dāng)我揮手趕開它們的時候,我發(fā)現(xiàn)我面前飛著的是一只雌蟻!然后我發(fā)現(xiàn),這里前前后后,所有的地方,空中飛舞的,都是正在婚飛的螞蟻!我的運氣來了……
在雄蟻的聚集地,雌蟻將沿著雄蟻們所釋放的信息素趕來交配。如同逛超市一樣,雌蟻們決定哪個精子袋可以被放進(jìn)購物籃。
根據(jù)歐尼爾的研究,亞光林蟻的交配平均持續(xù)時間為62秒,在離開之前,每只雌蟻可以交配多達(dá)4次。亞光林蟻的集群一般離地2米高,雄蟻都是頂風(fēng)飛行。飛行時頭朝上,身體傾斜和地面呈45度角,當(dāng)風(fēng)向改變時,它們的飛行方向也會隨著發(fā)生變化。飛行中的雄蟻不向其它飛行昆蟲靠近。短暫的飛行之后,這些雄蟻會落到葉子上或者植頭,休息片刻,來回爬動。
交配往往在離地0.1-1.5米的枝頭、葉片上等地方,交配之前,雌蟻往往在原地靜靜等待。雄蟻或者直接撲向雌蟻或者從附近慢慢靠近。雄蟻爬到雌蟻上方,和雌蟻保持同一方向,將其抱住。如果雌蟻不反抗,就可以進(jìn)行交配,交配完成后雄蟻放開雌蟻,并離開。但是,被拒絕的時候顯然更多,有88%的情況雌蟻會很快轉(zhuǎn)過頭,張開雙顎向雄蟻示威,雄蟻只能離開。一旦交配完成,精子已經(jīng)儲存在了雌蟻的體內(nèi),“精子袋”已經(jīng)不再有意義,雄蟻不久將死亡。死亡的雄蟻將成為其它螞蟻或者是小型鳥類的食物。而雌蟻可能離開這里,也可能還會再次進(jìn)行交配,而且雌蟻多次交配是普遍的現(xiàn)象。
我所觀察到的小家蟻的情況略有不同,在它們的儀式中,雄蟻是圍繞著雌蟻飛行的,并盡一切可能抓住雌蟻并且完成交配。雌雄在空中交配,一旦抱對,雙方即共同在空中飛翔,并離開婚飛的群體。由于兩只螞蟻飛行的協(xié)調(diào)性不佳,這一對螞蟻往往越飛越低,最后落在地面,最終完成交配。交配后,雌蟻即飛離。這些雄蟻是如此緊張、亢奮,以至于時常有兩只雄蟻以交配姿態(tài)落到地面——它們顯然找錯了目標(biāo),之后只好悻悻分開,回到婚飛的群體中去。
雄蟻首先集群,然后雌蟻趕來交配的方式,叫“雄蟻集群模式(male-aggregation syndrome)”。雄蟻集群模式是赫爾多布勒和巴茨(Bartz)兩個人在認(rèn)真研究后提出來的兩種基本的交配模式之一。另一種模式出現(xiàn)得較少,是“雌蟻召喚模式(female-calling syndrome)”,是由生殖雌蟻在地表用菲洛蒙來召喚雄蟻的模式;诖葡佌賳灸J降慕慌浞椒ǚN類很多。比如,一些種類的雄蟻會飛臨雌蟻所在的巢穴,等待生殖雌蟻從巢穴中爬出來。一旦雌蟻出現(xiàn),雄蟻會蜂擁而上,將雌蟻圍在中間展開爭奪,直到幾十秒鐘后,雌蟻交配完成并從中掙脫出來,然后它們飛離母巢去建立自己的巢穴。
雌蟻召喚模式是更為謹(jǐn)慎的策略。對群體來說,雄蟻比雌蟻的營養(yǎng)投資要小得多,讓雌蟻外出去尋找雄蟻顯然承擔(dān)了太多的風(fēng)險。一些多后物種的生殖雌蟻會在小心地爬出巢穴那么一小段距離,在地表交配,然后會直接返回母巢。還有一些交配后的雌蟻會率領(lǐng)巢穴中的一部分工蟻出走,尋找新的領(lǐng)地,建立起統(tǒng)治,在原來巢穴工蟻姐妹的支持下,開疆辟土的任務(wù)就顯得格外輕松了。
非洲的行軍蟻(African Driver Ant)是讓叢林昆蟲膽寒的恐怖肉食群體,它們的未受精生殖后蟻則受到更為嚴(yán)密的保護(hù),從不離開群體半步。處女蟻后一旦出世,它就會攜帶著多達(dá)數(shù)百萬的工蟻起程離開母親,從此天各一方。同時,在群體保護(hù)的深處,它將等待雄蟻穿過層層防線后的到訪。
一起來做個標(biāo)本
如果你不知道所觀察螞蟻到底是哪種螞蟻,最好從巢穴中采集幾只工蟻作為標(biāo)本,等有機會時再鑒定。如果這個巢穴有工蟻也有兵蟻,兵蟻會是主要的鑒定依據(jù),需要采集。只采集自然巢穴在地面活動的少量幾只工蟻和兵蟻,只要不采集蟻后,你不必?fù)?dān)心會對巢穴造成影響。
我們可以把這些捕捉的螞蟻丟進(jìn)隨身攜帶的酒精溶液瓶中殺死,如果是一般標(biāo)本采集,可用75%的酒精溶液,如果是用于分子生物學(xué)實驗,則應(yīng)該使用無水酒精。之后再記錄好發(fā)現(xiàn)的詳細(xì)地點和時間,如果你有GPS或者北斗設(shè)備,可以記錄下采集地點的經(jīng)緯度,也可以回到家以后從天地圖(http://www.tianditu.cn)或者Google Earth等衛(wèi)星地圖上找到相應(yīng)位置,然后記下經(jīng)緯度。在野外,特別是高海拔處,如果隨身帶有測量海拔高度的高度計等,也應(yīng)該記下標(biāo)本采集的海拔。如果有相機也應(yīng)該隨手拍下幾張螞蟻生活的生態(tài)圖。具體的分類、鑒定和標(biāo)本制作則要留到返回后再認(rèn)真進(jìn)行。但返回后就應(yīng)該立即對標(biāo)本進(jìn)行處理,以免出現(xiàn)遺忘。這些方法對其它昆蟲標(biāo)本的采集同樣是適用的。
(昆蟲針:制作昆蟲標(biāo)本時必不可少的工具,可以在制作標(biāo)本前用來固定昆蟲的位置,制作針插標(biāo)本。昆蟲針的型號共七種:00,0,1,2,3,4,5。0至5號針的長度為38.45毫米,0號針直徑0.3毫米,每增加一號,直徑相應(yīng)的增加十分之一毫米,所以5號針直徑0.8毫米。實際上3號針最常用。00號針,是將0號針從針尖以上三分之一處截斷,又稱二重針。
)
主流的昆蟲標(biāo)本制作方法則是脫水標(biāo)本,或者說是針插標(biāo)本,也是最常見的標(biāo)本制作方法。它需要使用到和大頭針外觀差不多的昆蟲針,只是后者長得多。昆蟲針可以從教學(xué)或者實驗用具商店購買,也可以通過淘寶(http://www.taobao.com)等網(wǎng)上商城購買,一小包幾元錢,不貴的。實在買不到,也可以用大頭針代替,或者干脆制成其它形式的標(biāo)本。
其做法就是將昆蟲趁著“柔軟”的時候取出來,然后下針插制標(biāo)本。不同的昆蟲應(yīng)該選用不同粗心的昆蟲針,而且下針的位置略有區(qū)別;镜脑瓌t是在“背上”(胸部背面)下針,下針位置不能破壞標(biāo)本的結(jié)構(gòu),比如一針就將標(biāo)本的一條腿戳下來……不要笑,這是剛開始接觸針插標(biāo)本制作時常犯的錯誤之一。比如,甲蟲下針的位置一般是選擇胸部中線偏右一點,也就是右邊鞘翅的左上角,以避開腹面一塊突起的小盾片;而像蝴蝶和螞蟻這類體型比較纖細(xì)的昆蟲則在胸部中央下針,